Пентозофосфатное расщепление глюкозы
Пентозофосфатный цикл‚ или гексозомонофосфатный шунт‚ часто называют апотомическим окислением‚ в отличие от гликолитического цикла‚ называемого дихотомическим (распад гексозы на две триозы). Особенно активен этот путь в клетках‚ где идут интенсивные синтетические процессы. ПФП локализован в цитоплазме‚ но частично происходит в пластидах.
Пентозофосфатный путь (ПФП) можно разделить на две фазы.
1. Окисление глюкозы:
АТФ АДФ 6 НАДФ 6 НАДФ . Н2
Глюкоза глюкозофосфат 6 фосфоглюконовая
+ 5 глюкозофосфат кислота
из предыдущего цикла
6НАДФ 6 НАДФ . Н2
6 рибулозофосфат
- 6 СО2
2. Регенерация глюкозофосфата:
6 рибулозофосфат 5 глюкозофосфат
4 рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
С5 С5
2 ксилулозофосфат 2 рибозофосфат
С5 С5
2 седогептулозофосфат 2 ФГА
С7 С3
 |
2 фруктозофосфат 2 эритрозофосфат
С6 С4
 |
2 глюкозофосфат 2 глюкозофосфат 2 ФГА
С6 С6 С3
глюкозофосфат
С6
Суммарное уравнение ПФП:
6 глюкозофосфат + 12 НАДФ+ + 6 Н2О 5 глюкозофосфат + 6
СО2 + 12НАДФ . Н2 + Фн
Таким образом‚ из 6 молекул гексоз участвующих в цикле‚ окисляется только одна. Ни в одной реакции цикла АТФ не образуется. В цикле восстанавливаются 12 молекул НАДФ‚ которые передают водород на НАД. Последний поставляет водород в ЭТЦ:
12 НАДФ . Н2 + 12 НАД + 12 НАД . Н2 + 12 НАДФ +
 |
ЭТЦ 36 АТФ (12 х 3 = 36)
Чистый выход энергии за вычетом молекулы АТФ‚ потраченной на фосфорилирование глюкозы‚ составляет 35 молекул АТФ. Однако ПФП наибольшее значение имеет не как источник АТФ‚ а как основной внемитохондриальный и внехлоропластный источник НАДФН2‚ который необходим для синтеза жирных кислот‚ восстановления нитратов‚ сульфатов‚ восстановительного синтеза аминокислот‚ образования фенолов‚ ауксинов и других ароматических физиологически активных веществ.
Кроме этого в ходе ПФП синтезируются углеводы с различным числом атомов углерода. Компоненты ПФП (рибулозофосфат‚ НАДФН2 участвуют в темновых реакциях фотосинтеза. В хлоропластах цикл функционирует в темноте‚ поддерживая определенную концентрацию НАДФН2 в отсутствие света.