Темпы поглощения нитратного азота часто могут превышать скорость его метаболизации. Связано это с тем, что многовековая эволюция растений шла в условиях недостатка азота и вырабатывались системы не ограничения поступления, а накопления азота.
Ключевым ферментом, определяющим ассимиляцию нитратов, является нитратредуктаза, активность которой в 5—20 раз ниже, чем нитритредуктазы. Поэтому нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака. Степень ассимиляции аммонийной формы зависит от многих внутренних и внешних факторов, благоприятного сочетания которых в естественных условиях, как правило, не бывает. Для растений реально существует опасность аммиачного отравления, приводящего к хлорозу листьев, подвяданию, замедленному росту и последующей гибели. При усилении нитратного питания активность нитратредуктазы растет до определенного предела и часть нитратов остается невосстановленной. Это предохраняет растительные ткани от накопления токсичных промежуточных продуктов ассимиляции.
Образование нитратов может быть связано также с окислением избыточного количества аммония в растении, что не только предотвращает нарушение обмена веществ, но и позволяет сохранить азот в минеральной форме для дальнейшего использования в процессах ассимиляции.
Нитраты в клетке распределены в двух фондах: цитоплазматическом (активном) и вакуолярном (запасном), которые участвуют в обменных процессах с неодинаковой скоростью. Соотношение фондов варьирует в широких пределах в зависимости от видовых особенностей растений, условий минерального питания и других факторов. Для листьев ячменя характерна достаточно высокая доля запасного фонда (19—28 % общего количества), которая может возрастать до 60 % при повышении уровня азотного питания. В листьях гречихи доля запасного фонда невелика - 3 - 9 %. Причем в растениях ассимиляции подвергаются, прежде всего, вновь поступившие нитраты, а имеющиеся в запасном фонде используются лишь ограниченно.
Высокое содержание нитратов в вакуолях абсолютно безвредно для растительной ткани. Но, попадая с растительной пищей в организм животного или человека, нитраты восстанавливаются до нитритов, которые блокируют снабжение клеток кислородом и вызывают ряд серьезных заболеваний. Допустимой суточной дозой потребления нитратов считается 300—320 мг, или 4 мг/кг живой массы.
Интенсификация сельскохозяйственного производства и увеличение доз азотных удобрений делают очень серьезной проблему избыточного накопления нитратной формы азота в растениеводческой продукции.
С физиологической точки зрения накопление нитратов можно рассматривать как результирующую процессов их поглощения, транспорта, ассимиляции и распределения, интенсивность и направленность которых определяются совокупностью генетических, почвенно-экологических и агротехнических факторов.
«В подземной мгле‚ ты голос солнца услыхало
И потянулось ввысь‚ чтоб жизни дать начало».
Рабиндранат Тагор
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.
По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения подразделяют на эфемеры — растения, онтогенез которых совершается в 3—б недель; яровые — растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью; озимые — растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение. Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3— 10 до нескольких десятков лет.
Однолетние и двулетние сельскохозяйственные растения относятся к группе монокарпических, однократно плодоносящих растений и после плодоношения погибают. Много монокарпических растений среди двулетников (морковь, свекла, капуста), которые зацветают после перезимовки. У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет. После плодоношения отмирает побег или часть побега, реже одни плодоножки. К поликарпическим относятся многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья. Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. В тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы‚ а в умеренных широтах — как однолетние. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.
В индивидуальном развитии высших растений (онтогенезе) выделяют пять этапов: эмбриональный (семенной или почковый); ювенильный, или молодости; зрелости (половой или вегетативной); размножения — плодоношения (полового или вегетативного) и старости. Каждый этап имеет специфические морфологические признаки, физиологические и биохимические свойства, которые тесно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Основным критерием начала очередных этапов принимают возникновение характерных зачаточных структур.
Эмбриональный этап у семенных растений проходит в семенах — от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша, у вегетативно размножающихся растений — в почках органов вегетативного размножения (клубнях, луковицах и корневищах). Этап молодости (ювенильный) начинается с прорастания почек и продолжается до появления на растении первичных зачатков цветков. Этап зрелости у семенных растений проходит в период от закладки зачатков цветков до появления новых зародышей; у вегетативно размножающихся растений он начинается с появления зачатков органов вегетативного размножения на молодых растениях. Этап размножения (плодоношения) полового или вегетативного проходит от возникновения эмбрионов до полного созревания семян и плодов, он совершается у однолетников однократно, а у многолетних — поликарпических растений (плодовые, ягодники, многолетние травы) — многократно. Этап старости — это период от полного прекращения плодоношения до отмирания растения.
Прохождение этапов онтогенеза растением сопровождается взаимодействием между его клетками, тканями и органами. В этом проявляется целостность растительного организма.
Для характеристики онтогенеза растений используют термины «рост» и «развитие».
Рост по Д.А. Сабинину (1963) — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом. Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя).
Развитие по Д.А. Сабинину, развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Более полное определение: развитие — качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот.