Постоянное или временное переувлажнение характерно для многих районов земного шара. Оно нередко наблюдается также при орошении, особенно проводимом методом затопления. Избыток воды в почве может быть для растения так же вреден, как и ее недостаток. Причина этого заключается не в том, что вода сама по себе вредна для корней. Убедительным доказательством является успешное выращивание в водной культуре любых растений, даже ксерофитов. Вред от заболачивания, а также от временного затопления заключается в ухудшении аэрации почвы, что приводит к серьезным неблагоприятным последствиям.
Главный вред состоит в уменьшении или прекращении обеспечения корней кислородом, т. е. в возникновении гипоксии или аноксии. Наиболее часто в условиях кислородной недостаточности оказываются озимые хлеба, соя, рис, хлопчатник, плодовые культуры. Состояния гипоксии и аноксии для разных растений и их отдельных органов до сих пор не имеют четкого количественного выражения, поскольку отсутствуют надежные методы определения парциального давления кислорода в клетке. Особенно неблагоприятно недостаток кислорода сказывается на активно функционирующих органах. Различные потребности в кислороде характерны не только для разных по устойчивости растений ил их органов, но и для разных процессов жизнедеятельности. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании кислорода, чем процесс дыхания.
Выяснение причин и механизмов устойчивости растений к недостатку кислорода представляет не только теоретический интерес, но имеет большое значение для разработки технологии выращивания растений на затопляемых почвах, в водной культу ре, программирования урожая различающихся по чувствительности к кислородному дефициту растений и для совершенствования методов отбора селекционного материала.
Как и при других неблагоприятных условиях, стратегия адаптации к кислородному голоданию включает комплекс различных приспособительных реакций. Для того чтобы избежать повреждающего фактора, необходима доставка в корни атмосферного кислорода. Этому способствуют разнообразные морфолого-анатомические и физиологические свойства растений.
В условиях ограниченной аэрации корни укорачиваются, утолщаются, не образуют корневых волосков. Деревья тропических мангровых лесов имеют воздушные корни-подпорки, покрытые многочисленными порами, через которые воздух поступает в растение. Для гигрофитов типичным является образование непрерывной системы воздухоносных полостей от надземной части растений до корней. Возникновение аэренхимы при ограничении доступа кислорода происходит и у мезофитов: кукурузы, ячменя, пшеницы.
Увеличение объемов воздухоносных полостей наблюдается обычно в дополнительно образующихся адвентивных корнях. Наибольшую роль в снабжении корневой системы кислородом играют листья. Существует не только анатомо-морфологическая, но и метаболическая адаптация листьев к дополнительному поглощению кислорода и транспорту его в корни. У листопадных растений снабжение корневой системы кислородом осуществляется также через чечевички ветвей.
Помимо приспособлений для сохранения близкого к нормальному уровня содержания кислорода в корнях при длительном затоплении растения используют внутренние резервы. Для функционирования при недостатке и даже отсутствии кислорода. Таковыми могут быть изменения в обмене веществ, или метаболические способы адаптации.
В связи со спецификой воздействия ведущими являются изменения процесса дыхания. Одним из них может быть низкая интенсивность дыхания устойчивых растений или отдельных их органов даже в нормальных условиях аэрации, что позволяет растению сохранять его почти без изменений в условиях недостатка кислорода. Происходит также качественная перестройка дыхания.
Основным путем распада углеводов у всех растений в анаэробных условиях является гликолиз. У неустойчивых растений резкое увеличение доли и активности гликолитического распада глюкозы наблюдается уже в первые часы анаэробного воздействия, но бывает весьма кратковременным, и растение оказывается на пороге гибели. У приспособленных же объектов при меньшей интенсивности этот процесс может происходить течение продолжительного времени, что обеспечивает более надежную поставку энергии. У приспособленных растений положительную роль также играет включение пентозофосфатного пути (ПФП), поставляющего восстановители и необходимые для биосинтеза промежуточные продукты.
Усиление гликолиза сопровождается накоплением конечных продуктов брожения, прежде всего этанола, обладающего токсическим действием. Физиолого-биохимическая стратегия избавления от высоких концентраций этанола и других неблагоприятных продуктов обмена является разносторонней. При корневой гипоксии происходят экссудация продуктов анаэробного обмена (этанола, ацетальдегида, молочной кислоты) в ризосферу, а также подъем с транспирационным током в надземную часть и выброс их в атмосферу или включение в обмен веществ листа. Приспособление к аноксии может быть связано также с частичным предотвращением накопления этанола путем обращения конечных этапов брожения и дикарбоновой части цикла Кребса.
Известно, что при затоплении у устойчивых растений вместо этанола накапливаются нетоксичные соединения — малат и сукцинат. При аноксии роль кислорода как акцептора электронов временно могут выполнять нитраты. Обычно использование растением нитратов в анаэробных условиях называют нитратным дыханием и относят к эндогенному аноксическому окислению. Причем комплекс защитных реакций имеется у любого растения независимо от степени его приспособленности. Различие состоит том, что у устойчивых объектов переход на новый режим происходит постепенно и сопровождается изменением состава и свойств мембран, а также синтезом белков адаптивных ферментов. Это обеспечивает сохранение целостности мембранных структур и их нормальное функционирование, т. е. поддержание гомеостаза в новых условиях. У неустойчивых растений защитные реакции, включаясь быстро, оказываются краткосрочными, и как следствие истощения приспособительных возможностей возникают необратимые повреждения.
Кроме прямого воздействия недостатка кислорода на корни, заполнения почвенных капилляров и уменьшения или прекращения аэрации почвы существует и ряд косвенных неблагоприятных последствий. Главное из них заключается в том, что прекращаются нормальные окислительные процессы в почве‚ вызываемые деятельностью аэробных почвенных бактерий, и начинают преобладать анаэробные, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. При этом в почве накапливаются органические кислоты, а также восстановленные органические и неорганические соединения, многие из которых чрезвычайно ядовиты для корней растений, например, соли гемиоксида (закиси) железа. Такие продукты называются болотными токсинами. К числу вредных для растений последствий анаэробных условий относится и чрезмерное накопление водородных ионов, делающих почвы сильнокислыми.