Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас.
Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.
Первичная клеточная оболочка характерна для молодых клеток. По мере их старения образуется вторичная структура. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Таким образом, это экстрацеллюлярные образования.
Рис. 2. Строение растительной клетки: 1 -клеточная оболочка; 2 - плазмалемма; 3 -плазмодесмы; 4 - микротрубочки; 5 - ядро; 6 - аппарат Голъджи; 7 вакуоль; 8 - митохондрии; 9 - хлоропласт; 10 - эндоплазматический ретикулум.
Процентное соотношение веществ в первичных клеточных оболочках сильно колеблется. Для примера приведем состав оболочки клеток колеоптилей овса: целлюлозы — 25%, гемицеллюлозы—51%, пектиновых веществ—3—5%, белка—-10%, липидов—4%. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлозы, пектиновых веществ и белка. Пектиновые вещества обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки.
Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%) — это гликопротеид. Около 30% всех аминокислот экстенсина представлено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы.
Исследования Альберсхейма позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи.
Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки имеются тонкие участки — первичные поровые поля, через которые обычно проходят плазмодесмы — цитоплазматические нити, обрамленные мембраной (плазмалеммой). На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм диаметром 0,2 мкм. Благодаря плазмодесмам протоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт.
Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими.
Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления, или потенциала давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение — это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи.
Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином (одревеснение или опробковение оболочки). Лигнин образуется путем конденсации ароматических спиртов.
Клеточная оболочка легкопроницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Одревеснение заметно снижает ее проницаемость, а опробковение делает ее непроницаемой, вследствие чего клетка отмирает.