Основы нейрофизиологии. ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА. КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ
ВВЕДЕНИЕ.. 2
Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?. 2
Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время. 5
Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека. 9
Часть I. ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА.. 12
1. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА.. 13
ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ.. 13
2. КЛЕТКА – ОСНОВНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ ТКАНИ.. 16
ГЛИЯ — МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ.. 17
НЕЙРОН.. 18
ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА.. 20
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.. 23
СИНАПС.. 25
МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ... 29
ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА.. 35
3. АКТИВИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА.. 36
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА.. 36
ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ.. 41
4 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ 43
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ... 43
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА.. 47
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА.. 47
ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА.. 49
КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ... 50
РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА.. 55
КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ.. 56
РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ.. 56
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ.. 58
НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ.. 60
ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ... 60
ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА.. 61
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ.. 61
СТРЕСС.. 63
Часть II. КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ.. 64
5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ.. 64
РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ.. 65
ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА.. 85
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ... 91
НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ.. 94
6. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ... 103
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ... 110
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ... 122
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ... 128
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА.. 131
ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА.. 134
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ... 138
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА.. 142
7. ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ... 144
АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА.. 146
ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ.. 149
ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ.. 151
УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ.. 154
ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.. 155
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.. 156
Приложения. 159
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ.. 163
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ.. 167
УДК 159.9
ББК88
Ш95
Шульговский В. В.
Ш95
Основы нейрофизиологии:
Учебное пособие для студентов вузов. — М.: Аспект Пресс, 2000.— с. 277.
ISBN 5-7567-0134-6
В книге изложены современные представления о функции клеток и нервной регуляции, а также о комплексной иерархической регуляции основных видов деятельности организма. В основу книги положены курсы лекций, прочитанных автором в течение ряда лет в МГУ им. М. В. Ломоносова и Гуманитарном институте.
Для студентов, аспирантов педагогических и гуманитарных университетов.
УДК 159.9 ББК88
ISBN 5-7567-0134-6 © «Аспект Пресс», 2000
ВВЕДЕНИЕ
Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?
Рис. 1. Локализация функций в мозге человека. 1, 2, 3 — желудочки мозга, в которых локализованы соответственно воображение, мышление и память.Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время
Анатомия и морфология головного мозга — древняя наука. В названиях структур головного мозга сохранены имена древних анатомов — Виллизия, Сильвия,… Наконец, заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою… Мозжечок у человека (в дословном переводе мозжечок — это малый мозг) состоит из полушарий и соединяющего их червя.…Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека
В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культуру нервной… Рис. 7. Головоногий моллюск кальмар (схема). Стрелкой указан гигантский аксон.Вопросы
1. Зачем психологу нужно знать физиологию головного мозга человека?
2. Каковы современные методы исследования физиологии головного мозга?
3. Чем оправданы исследования на нервной системе животных?
Литература
Ярошевский М. Г. История психологии. М: Мысль, 1985.
Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987, Т. 1, 2.
Лурия А. Р. Этапы пройденного пути (научная автобиография). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.
Часть I. ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Глава 1. Развитие нервной системы человека Глава 2. Клетка — основная единица нервной ткани Глава 3. Активирующие системы мозгаРАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ
В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах… Рис. 1.1. Формирование нервной трубки зародыша (между 3-й и 4-й неделями после оплодотворения).Вопросы
1. Этапы развития центральной нервной системы человека.
2. Периоды развития нервной системы ребенка.
3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?
4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?
5. Схема кровоснабжения головного мозга.
Литература
Коновалов А. И., Блинков С. М., Пуцшо М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.
Моренное Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.
Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.
Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.
Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.
КЛЕТКА – ОСНОВНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ ТКАНИ
Нейрон, являющийся основной структурной единицей нервной ткани, имеет все перечисленные выше структуры. Вместе с тем нейрон предназначен природой… Рис. 2.1. Тонкий срез «обобщенной» клетки.ГЛИЯ — МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ
Рис. 2.2. Типы клеток глии головного мозга.НЕЙРОН
Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела) и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты (от греч. дерево), на которых заканчиваются синапсами (от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.
Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам.
На рис. 2.3 показана схема нейрона, на которой легко прослеживаются его основные части.
Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна (рис. 2.4). Нейроны, расположенные на выходе нейронной сети какой-то структуры, имеют длинный аксон, по которому возбуждение покидает данную мозговую структуру. Например, нейроны двигательной коры головного мозга, так называемые пирамиды Беца (названные в честь киевского анатома Б. Беца, впервые их описавшего в середине XIX века), имеют у человека аксон около 1 м, он соединяет двигательную кору больших полушарий с сегментами спинного мозга. По этому аксону передаются «двигательные команды», например «пошевелить пальцами ноги».
Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, которая отделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки,
Рис. 2.3. Схема нейрона.
1 — дендрит; 2 — шипики; 3 — тело нейрона; 4 — дендрит; 5 — аксонный холмик; 6 — аксон; 7 — синаптическая щель; 8 — окончание аксона; 9 — постсинаптический нейрон.
Рис. 2.4. Нейроны различных структур головного мозга.
1 — клетка-зерно; 2 — двойная пирамида гиппокампа; 3 — пирамидная клетка; 4 — клетка Пуркинье; 5 — большая клетка ретикулярной формации: 6 — нейрон таламуса.
Рис. 2.5. Схема строения биологической мембраны.
1 — липиды; 2 — интегральные белки; 3 — периферические белки; 4 — гликопротеиды. Число полярных «головок» фосфолипидов приблизительно в 10 раз больше числа молекул интегральных белков.
устроена очень сложно. В своей основе все известные биологические мембраны имеют однообразное строение (рис. 2.5): слой молекул белка, затем слой молекул липидов и еще один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7— 11 нм. Чтобы представить эти размеры, вообразите, что толщина вашего волоса уменьшилась в 10 тыс. раз. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов; натрия, калия, кальция, хлора. Это так называемые ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.
Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая — примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около -70мВ относительно внешней среды клетки. Измерить этот потенциал можно в лаборатории стеклянным электродом, если в клетку ввести очень тонкую (меньше 1 мкм) стеклянную трубочку, заполненную раствором соли. Стекло в таком электроде играет роль хорошего изолятора, а раствор соли — проводника. Электрод соединяют с усилителем электрических сигналов и на экране осциллографа регистрируют этот потенциал. Оказывается, потенциал порядка —70 мВ сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя·». Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.
ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА
Ответим на вопрос: как ионные каналы открываются и закрываются? В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты и на мембране, как это уже…ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Рис. 2.9. Образование миелинового чехла на аксоне.СИНАПС
Как передается возбуждение — от одного нейрона другому или от нейрона, например, на мышечное волокно? Этой проблемой интересуются не только профессиональные нейробиологи, но и врачи, особенно фармакологи. Знание биологических механизмов необходимо для лечения некоторых заболеваний, а также для создания новых лекарств и препаратов. Дело в том, что одними из основных мест воздействия этих веществ на организм человека являются места передачи возбуждения с одного нейрона на другой (или на другую клетку, например клетку сердечной мышцы, стенки сосудов и пр.). Отросток нейрона аксон направляется к другому нейрону и образует на нем контакт, который называют синапсом (в переводе с греческого — контакт; см. рис. 2.3). Именно синапс хранит многие тайны мозга. Нарушение этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к тяжелейшим последствиям для человека. Это место приложения действия наркотиков. Примеры будут приведены ниже, а сейчас рассмотрим, как устроен и как работает синапс.
Трудности этого исследования определяются тем, что сам синапс очень маленький (его диаметр не более 1 мкм). Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3— 10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно закрыт специальными
Рис. 2.12. Синапс (схема).
1 — везикулы; 2 — митохондрии; 3 — пресинаптическая мембрана; 4 — синаптическая щель; 5 — ионный канал; 6 — постсинаптическая мембрана.
клетками глии, поэтому исследовать его очень непросто. На рис. 2.12 показана схема синапса, как это представляет себе современная наука. Несмотря на свою миниатюрность, он устроен весьма сложно. Одним из его основных компонентов являются пузырьки, которые находятся внутри синапса. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком).
Вспомним, что нервный импульс (возбуждение) с огромной скоростью продвигается по волокну и подходит к синапсу. Этот потенциал действия вызывает деполяризацию мембраны синапса (рис. 2.13), однако это не приводит к генерации нового возбуждения (потенциала действия), а вызывает открывание специальных ионных каналов, с которыми мы еще не знакомы. Эти каналы пропускают ионы кальция внутрь синапса. Ионы кальция играют очень большую роль в деятельности организма. Специальная железа внутренней секреции — паращитовидная (она находится поверх щитовидной железы) — регулирует содержание кальция в организме. Многие заболевания связаны с нарушением обмена кальция в организме. Например, его недостаток приводит к рахиту у маленьких детей.
Рис. 2.13. Последовательность событий при возбуждении синапса.
Каким образом кальций участвует в работе синапса? Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. В конечном итоге мембраны синаптических пузырьков сжимаются, выталкивая свое содержимое в синаптическую щель. Этот процесс очень напоминает сокращение мышечного волокна в мышце, во всяком случае, эти два процесса имеют одинаковый механизм на молекулярном уровне. Таким образом, связывание кальция белками оболочки пузырька приводит к ее сокращению и содержание пузырька впрыскивается (экзоцитоз) в щель, которая отделяет мембрану одного нейрона от мембраны другого. Эта щель называется синоптической щелью. Из описания должно быть ясно, что возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический. Другими словами, каждое возбуждение нейрона сопровождается выбросом в окончании его аксона порции биологически активного вещества — медиатора. Далее молекулы медиатора связываются с специальными белковыми молекулами, которые находятся на мембране другого нейрона. Эти молекулы называются рецепторами. Рецепторы устроены уникально и связывают только один тип молекул. В некоторых описаниях указывается, что они подходят, как «ключ к замку» (ключ подходит только к своему замку).
Рецептор состоит из двух частей. Одну можно назвать «узнающим центром», другую — «ионным каналом». Если молекулы медиатора заняли определенные места (узнающий центр) на молекуле рецептора, то ионный канал открывается и ионы начинают входить в клетку (ионы натрия) или выходить (ионы калия) из клетки. Другими словами, через мембрану протекает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала (рис. 2.13). Очень важным свойством описанных ионных каналов является то, что количество открытых каналов определяется количеством связанных молекул медиатора, а не потенциалом на мембране, как в случае с электровозбудимой мембраной нервного волокна. Таким образом, постсинаптические потенциалы имеют свойство градуальности: амплитуда потенциала определяется количеством молекул медиатора, связанного рецепторами. Благодаря этой зависимости амплитуда потенциала на мембране нейрона развивается пропорционально количеству открытых каналов.
На мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбудительные. Все определяется устройством ионного канала мембраны. Мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется. Очевидно, что если нейрон заторможен, потенциал мембраны увеличивается (гиперполяризация). Таким образом, нейрон благодаря воздействию через соответствующие синапсы может возбудиться или прекратить возбуждение, затормозиться. Все эти события происходят на соме и многочисленных отростках дендрита нейрона, на последних находится до нескольких тысяч тормозных и возбудительных синапсов.
В качестве примера разберем, как действует в синапсе медиатор, который называется ацетилхолином. Этот медиатор широко распространен в головном мозге и в периферических окончаниях нервных волокон. Например, двигательные импульсы, которые по соответствующим нервам приводят к сокращению мышц нашего тела, оперируют ацетилхолином. Ацетилхолин был открыт в 30-х годах австрийским ученым О. Леви. Эксперимент был очень прост: изолировали сердце лягушки с подходящим к нему блуждающим нервом. Было известно, что электрическая стимуляция блуждающего нерва приводит к замедлению сокращений сердца вплоть до полной его остановки. О. Леви простимулировал блуждающий нерв, получил эффект остановки сердца и взял из сердца немного крови.
Оказалось, что если эту кровь добавить в желудочек работающего сердца, то оно замедляет свои сокращения. Был сделан вывод: при стимуляции блуждающего нерва выделяется вещество, останавливающее сердце. Это и был ацетилхолин. Позже был открыт фермент, который расщеплял ацетилхолин на холин (жир) и уксусную кислоту, в результате чего прекращалось действие медиатора. Этим исследованием впервые была установлена точная химическая формула медиатора и последовательность событий в типичном химическом синапсе. Эта последовательность событий сводится к следующему.
Потенциал действия, пришедший по пресинаптическому волокну к синапсу, вызывает деполяризацию, которая включает кальциевый насос, и ионы кальция поступают в синапс; ионы кальция связываются белками мембраны синаптических пузырьков, что приводит к активному опорожнению (экзоцитозу) пузырьков в синаптическую щель. Молекулы медиатора связываются (узнающим центром) соответствующими рецепторами постсинаптической мембраны, при этом открывается ионный канал. Через мембрану начинает протекать ионный ток, что приводит к возникновению на ней постсинаптического потенциала. В зависимости от характера открытых ионных каналов возникает возбудительный (открываются каналы для ионов натрия и калия) или тормозной (открываются каналы для ионов хлора) постсинаптический потенциал.
Ацетилхолин весьма широко распространен в живой природе. Например, он находится в стрекательных капсулах крапивы, в стрекательных клетках кишечнополостных животных (например, пресноводной гидры, медузы) и пр. В нашем организме ацетилхолин выбрасывается в окончаниях двигательных нервов, управляющих мышцами, из окончаний блуждающего нерва, который управляет деятельностью сердца и других внутренних органов. Человек давно знаком с антагонистом ацетилхолина — это яд кураре, которым пользовались индейцы Южной Америки при охоте на животных. Оказалось, что кураре, попадая в кровь, вызывает обездвиживание животного, и оно погибает фактически от удушья, но кураре не останавливает сердце. Исследования показали, что в организме существуют два типа рецепторов к ацетилхолину: один успешно связывает никотиновую кислоту, а другой — мускарин (вещество, которое выделено из гриба рода Muscaris). На мышцах нашего тела находятся рецепторы никотинового типа к ацетилхолину, тогда как на сердечной мышце и нейронах головного мозга — рецепторы к ацетилхолину мускаринового типа.
В настоящее время в медицине широко применяют синтетические аналоги кураре для обездвиживания больных во время сложных операций на внутренних органах. Применение этих средств приводит к полному параличу двигательной мускулатуры (связывается рецепторами никотинового типа), но не влияет на работу внутренних органов, в том числе сердца (рецепторы мускаринового типа). Нейроны головного мозга, возбуждаемые через мускариновые ацетилхолиновые рецепторы, играют большую роль в проявлении некоторых психических функций. Сейчас известно, что гибель таких нейронов приводит к старческому слабоумию (болезнь Альцгеймера). Другим примером, который должен показать важность именно рецепторов никотинового типа на мышце к ацетилхолину, может служить заболевание, называемое miastenia grevis (мышечная слабость). Это генетически наследуемая болезнь, т. е. ее происхождение связано с «поломками» генетического аппарата, которые передаются по наследству. Заболевание проявляется в возрасте ближе к половозрелости и начинается с мышечной слабости, которая постепенно усиливается и захватывает все более обширные группы мышц. Причиной этого недуга оказалось то, что организм больного вырабатывает белковые молекулы, которые прекрасно связываются ацетилхолиновыми рецепторами никотинового типа. Занимая эти рецепторы, они препятствуют связыванию с ними молекул ацетилхолина, выбрасываемых из синаптических окончаний двигательных нервов. Это и приводит к блокированию синаптического проведения к мышцам и, следовательно, к их параличу.
Описанный на примере ацетилхолина тип синаптической передачи — не единственный в ЦНС. Второй тип синаптической передачи также широко распространен, например в синапсах, в которых медиаторами являются биогенные амины (дофамин, серотонин, адреналин и др.). В этом типе синапсов имеет место следующая последовательность событий. После того как образовался комплекс «молекула медиатора — рецепторный белок», активируется специальный мембранный белок (G-белок). Одна молекула медиатора при связывании с рецептором может активировать много молекул G-белка, и это усиливает эффект медиатора. Каждая активированная молекула G-белка в одних нейронах может открывать ионный канал, а в других — активировать внутри клетки синтез специальных молекул, так называемых вторичных посредников. Вторичные посредники могут запускать в клетке многие биохимические реакции, связанные с синтезом, например, белка, в этом случае возникновения электрического потенциала на мембране нейрона не происходит.
Существуют и другие медиаторы. В головном мозге в качестве медиаторов «работает» целая группа веществ, которые объединены под названием биогенные амины. В середине прошлого столетия английский врач Паркинсон описал болезнь, которая проявлялась как дрожательный паралич. Это тяжелое страдание вызвано разрушением в мозге больного нейронов, которые в своих синапсах (окончаниях) выделяют дофамин — вещество из группы биогенных аминов. Тела этих нейронов находятся в среднем мозге, образуя там скопление, которое называется черной субстанцией. Исследования последних лет показали, что дофамин в мозге млекопитающих также имеет несколько типов рецепторов (в настоящеее время известно шесть типов). Другое вещество из группы биогенных аминов — серотонин (другое название 5-окситриптамин) — вначале было известно как средство, приводящее к подъему кровяного давления (сосудосуживающее). Обратите внимание, что это отражено в его названии. Однако оказалось, что истощение в головном мозге серотонина приводит к хронической бессоннице. В опытах на животных было установлено, что разрушение в мозговом стволе (задних отделах мозга) специальных ядер, которые известны в анатомии как ядра шва, приводит к хронической бессоннице и в дальнейшем гибели этих животных. Биохимическое исследование установило, что нейроны ядер шва содержат серотонин. У пациентов, страдающих хронической бессонницей, также обнаружено снижение концентрации серотонина в мозге.
К биогенным аминам относят также адреналин и норадреналин, которые содержатся в синапсах нейронов автономной вегетативной нервной системы. Во время стресса под влиянием специального гормона — адренокортикотропного (подробнее см. ниже) — из клеток коры надпочечников в кровь также выбрасываются адреналин и норадреналин.
МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В настоящее время при классификации медиаторных веществ принято выделять: первичные медиаторы, сопутствующие медиаторы, медиаторы-модуляторы и… Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому…ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА
В настоящее время установлено, что синтез нейропептидов состоит в образовании относительно больших пептидов-предшественников, из которых после…Вопросы
1. Основные органеллы клетки.
2. Какие отростки имеет нейрон?
3. Какова функция глиальных клеток?
4. Потенциал покоя и потенциал действия —ионные механизмы.
5. Последовательность событий в синаптическом проведении.
6. Медиаторы и их распространение в центральной нервной системе.
Литература
Нейрохимия Под ред. И. П. Ашмарина и П. В. Стукаловой. М.: Изд-во Ин-та биомедицинской химии РАМН РФ, 1996.
Ходжкин А. Нервный импульс. М.: ИЛ, 1965.
Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы: Учебник для университетов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.
Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966.
АКТИВИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА
Несмотря на то что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит во сне не менее трети своей жизни, природа и назначение этого состояния… Теперь уже стало очевидным, что сон высших млекопитающих, включая человека,… Решающее значение в понимании нейрофизиологических механизмов сна имели работы по исследованию биоэлектрических…ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ
Врачи отмечают, что наиболее заметно влияет на психику общая длительность сна. Как показали специальные исследования влияния депривации «быстрого»… В последние годы получены данные об изменении структуры сна при обучении или… В настоящее время накоплены многочисленные сведения о психической активности человека во время различных стадий сна.…Вопросы
1. Ретикулярная формация мозгового ствола и ее роль в функциях больших полушарий головного мозга.
2. Стадии сна человека и их периодичность в ночном сне.
3. Изменение фаз сна человека в постнатальном развитии.
4. Психическая активность во сне.
Литература
Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.
Рост Я. Α., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. М.: ИЛ, 1960.
Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М: Изд-во Моск. ун-та, 1987.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.). К ним относят также обеспечение роста и развития организма, размножения, подготовку организма к неблагоприятным воздействиям. Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и другие подобные функции.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Периферическая вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Симпатический отдел вегетативной нервной системы… Центры вегетативной нервной системы находятся в мозговом стволе и спинном… В грудных и поясничных сегментах спинного мозга находятся спинномозговые центры симпатической вегетативной нервной…ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА
В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр… В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных…ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Рис. 4.3. Функциональная система, по Анохину (схема). ОА — обстановочная афферентаиия; ПА — пусковая афферентация; Π — паЛ1ять; Μ — мотивация; ПР — принятие…ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА
Рис. 4.5. Гипоталамическая область мозга человека (схема). 1 — зрительный перекрест; 2 — супраоптическое ядро; 3 — супрахиазматическое ядро; 4 — переднее ядро; 5 — преоптическая…КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Гормоны— это биологические высокоактивные вещества, образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее… Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность… Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему…РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ
РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ
Рис. 4.9. Влияние повреждения латерального (слева) и вентромедиального…РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ
Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности. Введение эстрогена в гипоталамус овари-эктомированных (удалены… У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных…НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ
Миндалина также, по-видимому, имеет отношение к механизмам ярости. После двустороннего удаления этой структуры у обезьян наблюдалась эмоциональная…ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ
У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные…ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА
Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые… Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают…НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ
Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет… Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны),… Мотивация, вызываемая искусственно, не менее эффективна, чем естественные мотивации, соответствующие основным видам …СТРЕСС
Наш организм постоянно подвергается неблагоприятным воздействиям, которые могут иметь физический характер. Например, сильное охлаждение или перегрев тела, потеря крови и различные травмы. Неблагоприятными воздействиями на организм могут быть лишения необходимых потребностей, например голод, жажда. Наконец, эти воздействия могут быть направлены на психику, например утеря близких родственников и друзей, присутствие при насилии и т.д. Оказывается, несмотря на различие таких неблагоприятных воздействий, они вызывают в организме довольно однообразные изменения, которые называются стрессом.
Концепция стресса была сформулирована канадским ученым Гансом Селье в 1936 г. Согласно этим представлениям под влиянием различных вредящих агентов, стрессоров (холод, токсичные вещества в сублетальных дозах, чрезмерная мышечная нагрузка, кровопотеря и т. д.) возникает характерный синдром, который не зависит от природы вызвавшей его причины и называется стрессом. В своем развитии синдром проходит три стадии. В первой — стадии тревоги — в течение 6-48 ч после начала повреждения наблюдается быстрое уменьшение вилочковой железы, селезенки, печени, лимфатических желез, меняется состав крови (исчезают эозинофилы), в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта появляются язвы. Во второй стадии — стадии резистентности (устойчивости) — прекращается секреция из гипоталамуса соматотропного и гонадотропного гормонов и значительно увеличиваются надпочечники. В зависимости от силы воздействия на этой стадии либо происходит увеличение сопротивляемости организма и восстановление исходного состояния, либо организм теряет сопротивляемость, что приводит к третьей стадии — стадии истощения. Селье рассматривал стресс как неспецифическое генерализованное усилие организма приспособиться к новым условиям и поэтому назвал его «общим адаптационным синдромом».
Стереотипный характер синдрома определяется рядом нервных и нейроэндокринных механизмов. Наиболее типичное проявление синдрома развивается в результате освобождения из гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), который действует на надпочечники. Важную роль в развитии проявлений стресса играет соматотропный гормон, ослабляющий эффект АКТГ. Изъязвление слизистой оболочки кишечника и желудка при стрессе имеет чисто нервную природу. Этот симптом можно вызвать в эксперименте на животном хронической механической или электрической стимуляцией переднего гипоталамуса.
Вопросы
1. Функции вегетативной нервной системы.
2. Симпатические и парасимпатические отделы нервной системы: строение рефлекторных дуг, медиаторы, характер действия.
3. Нервный контроль гормональной системы.
4. Основные элементы функциональной системы.
5. Биологические мотивации потребления пищи, воды, ярости, размножения; мозговые механизмы.
Литература
Нейроэндокринология / Под. ред. А. Л. Поленова. СПб., 1993.
Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. М., 1983.
Потемкин В. В. Эндокринология. М., 1986.
Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. М.: ИП РАН, 1998.
Шульговский В. В, Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997.
Часть II. КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ
Глава 5. Физиология движений
Глава 6. Физиология сенсорных систем
Глава 7. Высшие функции нервной системы
В состав когнитивного (от лат. cognitio - знание), или познаюшего, мозга входят те мозговые структуры, благодаря которым человек осуществляет психические функции. В первой части этого раздела мы рассмотрим двигательную функцию человека, во второй -восприятие сигналов внешней среды и их дальнейшую обработку в мозговых центрах. Эта тема будет продолжена и в главе 6 учебника. Человек способен совершать не только простые рефлекторные, но и сложные рефлекторные движения, а также практические (целенаправленные) действия.
ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ
При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации… На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные…РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную щель позвоночного столба на дорсальном корешке…Вопросы
1. Уровни построения движений в нервной системе человека.
2. Спинной мозг — рефлекторный уровень построения движений.
3. Строение серого вещества спинного мозга.
4. Рефлексы мозгового ствола.
5. Нейрофизиология глазодвигательных реакций.
Литература
Бернштейн Н. Л. О построении движений. М.: Изд. АН СССР, 1970.
Магнус Р. Установка тела. М.: Изд. АН СССР, 1962.
Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.
ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА
У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящихся по бокам от червя. К филогенетически более древней части мозжечка млекопитающих относят… Рис. 5.16. Схема коры мозжечка (вид сверху).Вопросы
1. Классификация областей коры мозжечка по афферентным проекциям.
2. Проекция коры мозжечка на двигательные системы: пирамидную и экстр алирамидную.
3. Функциональная схема коры мозжечка.
4. Мозжечковые нарушения позы и движений.
Литература
Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973.
Козловская И. Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука, 1976.
Фанарджан В. В., Саркисян Дж. С. Нейронные механизмы красного ядра. Л.: Наука, 1976.
Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1976.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ
Бледный шар и черная субстанция являются основными эфферентными структурами стриарной системы. Эти структуры отсылают волокна к таламусу, в область… Патофизиологические механизмы нарушения двигательного контроля при повреждении… У экспериментальных животных акинезия является результатом билатеральной деструкции восходящих дофаминергических путей…Вопросы
1. Состав стриарной системы.
2. Клинические симптомы поражения стриарной системы.
Литература
Механизмы деятельности мозга человека. Ч, I. Нейрофизиология человека. Л.: Наука, 1988. Физиология движений: Руководство по физиологии. Л.; Наука, 1976.
НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ
В эволюции головного мозга заметно увеличивается площадь коры больших полушарий. В результате у высших млекопитающих, включая приматов, развивается… В 1870 г. немецкие исследователи Фрич и Гитциг методом электрической… Нисходящие пути двигательного контроля млекопитающих в соответствии с организацией их спинальных механизмов принято…Вопросы
1. Кортикоспинальный тракт и его нейрофизиология; эффекты повреждения пирамидного тракта.
2. Нейрофизиология руброспинальной системы.
3. Ретикулоспинальные системы двигательного контроля.
Литература
Костюк П. Г. Структура и функция нисходящих путей спинного мозга. Л.: Наука, 1974.
Мэгун Г, Бодрствующий мозг. М. Мир, 1965
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Рецепторы принято делить на три больших класса: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Среди экстерорецепторов выделяют дистантные… По физиологическим характеристикам рецепторы подразделяют на…Вопросы
1. Принцип разделения рецепторов на первичные и вторичные.
2. Типы сенсорных порогов.
3. Виды кодирования сенсорного стимула в сенсорной системе.
4. Строение сенсорной системы.
Литература
БатуевА. С, Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Высшая школа, 1991.
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.; Мир, 1984.
Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1976.
Шульговский В. В., Ерченков В. Г. Сравнительная физиология анализаторов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка. В ходе развития нервной системы… Строение глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение… Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой нервный центр, в котором происходят первичная обработка…Вопросы
1. Строение глаза.
2. Схема зрительной системы человека.
3. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и коры.
4. Обработка зрительных сигналов в ассоциативных полях коры.
5. Роль движения глаз в зрительном восприятии.
Литература
Подвигин Η. Φ. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. Л.: Наука, 1979.
Супин Л. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М: Наука, 1981.
Хъюбель Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990.
Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей. М.: Наука, 1981.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например,… Среднее ухо человека состоит из барабанной полости, которая соединена… Внутреннее ухо включает два рецепторных аппарата: вестибулярный и слуховой. Вестибулярный аппарат был уже рассмотрен…Вопросы
1. Строение и физиология наружного и среднего уха.
2. Строение и физиология внутреннего уха.
3. Нейроанатомическая схема слуховой системы человека.
4. Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы.
Литература
Гильберт С. Слух. Введение в психологическую и физиологическую акустику. М.: Медицина, 1984.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
Кожа как сенсорная система. Кожа отграничивает организм от внешней среды; она содержит многообразные рецепторы, которые сигнализируют организму о… Рецепторные структуры кожи бывают двух видов: свободные и инкапсулированные…НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА
Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки; длинную (восходящую) и короткую (нисходящую). Рис. 6.21. Схема основных восходящих путей спинного мозга.ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА
Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения: глазничное, максиллярное и мандибулярное (рис. 6.23). У входа в… Рис. 6.23. Схема тригеминальной системы человека.Вопросы
1. Модальности соматической системы: механорецепция, терморецепция, боль, проприорецепция.
2. Сенсорные (восходящие) пути спинного мозга; нейрофизиологическая характеристика.
3. Иннервация головы — система тройничного нерва.
Литература
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 6.24. Схема строения обонятельного эпителия. цо — центральные отростки обонятельных рецепторов; 6м — базальная мембрана.Вопросы
1. Строение периферического отдела обонятельного анализатора (строение носа, обонятельный эпителий, обонятельная луковица).
2. Электро физиологические феномены, которые наблюдают при действии запахов на обонятельную слизистую оболочку и обонятельную луковицу.
3. Пути и центры обонятельной системы млекопитающих.
Литература
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М: Мир, 1984.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА
Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка, которые встроены в более крупные структуры — сосочки. В каждом сосочке…Вопросы
1. Строение периферической части вкусового анализатора.
2. Пути и центры проведения информации о вкусе в головном мозге человека.
Литература
Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М: Мир, 1984.
ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
♦ блок, обеспечивающий регуляцию тонуса головного мозга; ♦ блок получения, переработки и хранения информации; ♦ блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным средством общения. Одна из принципиальных особенностей речи состоит в том,…ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ
Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это приводит к тому, что у больных с поражениями в области зоны Вернике страдает… Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки…ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ
Рис. 7.5. Восприятие перечеркнутых фигур больными со зрительной агнозией (по А. Р. Лурия, 1973).УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ
Больные с поражениями теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и… Теменно-затылочные зоны правого (субдоминантного) полушария и их функции.… Другим часто встречающимся симптомом при поражении этой области коры является нарушение непосредственной ориентации в…ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга… Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с… Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разрушения коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо…Вопросы
1. Асимметрия функций головного мозга человека (на примере речевой функции).
2. Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие.
3. Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов.
4. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека.
Литература
Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.
Спрингер С, Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35— 40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло… На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия.… Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически не отличимы от нас. С этого времени…Приложения
Приложение 1 Схема мозга человека. Координаты, используемые в анатомии и физиологии
Приложение 2 Кровеносные сосуды головного мозга человека
Приложение 3 Периферическая вегетативная нервная система человека
Ρ — парасимпатическая система; S — симпатическая система. III — глазодвигательный нерв; VII — лицевой нерв; IX — языкогло-точный нерв; X — блуждающий нерв; S2— S4 — крестцовые сегменты; Т1— грудной сегмент; L4— поясничный сегмент; Gs— пограничный ствол симпатической нервной системы; Рс — чревное сплетение; Pm1— брыжеечное сплетение; Рm2 — нижнее брыжеечное сплетение; А — глаз; Тr — слезная железа; R — зев; Sd1 — подчелюстная слюнная железа; Sd2 — подъязычная слюнная железа; Sd3 — околоушная слюнная железа; Η — сердце; Та — трахея; Вr — бронхи, легкие; Ое — пищевод; Μ — желудок; L — печень; Ρ — поджелудочная железа; D — кишечник; N — почка; На — мочевой пузырь; F — органы размножения.
Приложение 4 Лимбическая система головного мозга человека
Схема связей лимбической системы.
1 — переднее таламическое ядро; 2 — диагональная связка (Брока); 3 — латеральная обонятельная полоска; 4 — мамил-лярное тело; 5 — медиальный пучок переднего мозга; 6 — медиальная обонятельная полоска; 7 — обонятельная луковица; 8 — перегородка; 9 — медуллярные волокна; 10 — обонятельный бугорок
Приложение 5 Эндокринная система организма человека. Примеры некоторых эндокринных нарушений
Гипоталамический карлик (нанизм)
недостаток ростового гормона в ран-
нем возрасте. Девушка 22 лет
| Экзофтальм («гневный взгляд») вследствие гиперфункции щитовидной железы. | Акромегалия у мужчины 46 лет (избыток выделения ростового гормона у взрослого человека). а — укрупнение лица, расхождение зубов (диастема); б — увеличение языка. |
Приложение 6 Функциональная анатомия мозжечка
А — положение мозжечка в мозге человека; Б — поперечный срез через мозжечок и мозговой ствол (в толще мозжечка находятся мозжечковые ядра); В — объемная схема коры мозжечка: Π — клетки Пуркинье; Г — клетки Гольджи; кк — корзинчатые клетки; звк — звездчатые клетки; лв — лазающее волокно; мв — моховидное волокно; з — клетка-зерно; мс — молекулярный слой; пв — параллельные волокна; ВмЯ — внутримозжечковые ядра. Стрелками показаны направления движения возбуждения.
Приложение 7 Цветовое зрение
Цветооппонентные ганглиозные клетки сетчатки.
А — «сине-зеленая»; Б — «желто-синяя». Справа — спектры поглощения трех типов колбочек.
Приложение 8 Дерматомы тела человека
ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ
Агнозия — утрата знаний. Неспособность субъекта вспомнить о предшествующем событии. Ретроградная агнозия — забывание событий, предшествующих данному моменту времени.
Акинезия — снижение объема движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например при болезни Паркинсона.
Аксон — отросток нейрона, по которому возбуждение (потенциал действия) проводится от данного нейрона к другой клетке (другому нейрону, мышечной или железистой клетке).
Активная зона — специализированные места цитоплазматической мембраны пресинаптической терминали, в которых происходит освобождение медиатора, упакованного в пузырьки.
Амигдала см. Миндалина.
Асинергия — нарушение содружественных движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например, при повреждении мозжечка.
Ассоциативные области коры — в коре больших полушарий выделяют три ассоциативные зоны: теменно-височную, префронтальную и лимбическую.
Атаксия — расстройства походки и равновесия при повреждении, например, мозжечка или задних столбов спинного мозга.
Афазия — нарушение речи. Моторная афазия возникает при повреждении зоны Брока, сенсорная афазия — при повреждении зоны Вернике, проводниковая афазия — при повреждении крючковидного пучка, соединяющего зоны Брока и Вернике.
Афферент — нейрон, или путь, который передает сигналы к центральной нервной системе. Например, слуховые афференты, вестибулярные афференты и т.д.
Ацетилхолин — медиатор, выделяющийся в нервно-мышечных синапсах и некоторых центральных синапсах.
Ацетилхолинэстераза — фермент, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.
Базальные ганглии, или Стриатум — ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса).
Биогенные амины — группа медиаторов, включающая серотонин, дофамин, адреналин и норадреналин.
Большие полушария — парные структуры головного мозга, особенно хорошо развитые у человека и высших обезьян, связаны между собой мозолистым телом.
Брока зона — область лобной коры, критически задействованная в экспрессивной речи.
Вентральные корешки спинного мозга — образованы аксонами мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, а также аксонами нейронов (симпатических) боковых рогов серого вещества спинного мозга грудных сегментов.
Вернике зона — область коры на стыке височной и теменной долей, критически задействованной в сенсорном анализе речи.
Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) — возникает как сдвиг мембранного потенциала нейрона в сторону деполяризации при одновременном возбуждении большого числа синапсов. При достижении ВПСП пороговой величины в нейроне появляется потенциал действия. Ионный механизм состоит в суммации многочисленных ионных токов, возникающих при срабатывании одиночных синапсов.
Возбуждение нейрона — возникновение потенциала действия.
Волокно мышечное — возникает в процессе развития при слиянии нескольких сотен клеток, поэтому по сути является синцитием. В организме в составе целой мышцы функционирует как одна клетка.
Волокно нервное — аксон нейрона, который находится в составе периферического нерва.
Ганглий — скопление нейронов и глиальных клеток по ходу периферических нервов. Например, межпозвоночные ганглии (узлы) являются скоплением псевдоуниполярных нейронов: один отросток аксона идет на периферию и образует периферические нервы, а другой — в составе заднего корешка входит в серое вещество спинного мозга,
Гематоэнцефалический барьер — состоит из стенок сосудов, выстилок мозговых желудочков и клеток глии. Защищает головной мозг от проникновения инфекций.
Гиперполяризация — увеличение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до —70 мВ (отрицательность в цитоплазме).
Гипоталамус — нижняя часть промежуточного мозга, составляет стенки III желудочка мозга. Входит в состав л им б и чес кой системы мозга. Является главной структурой мозга, обеспечивающей биологические мотивации (потребление пиши, половое поведение, поддержание водно-солевого баланса организма и многое другое).
Гиппокамп — структура старой коры на медиальной стороне височных долек. Повреждение гиппокампа приводит к синдрому Корсакова. Он тесно связан с гипоталамусом волокнами свода (fornix).
Гипофиз — нижняя мозговая железа, один из основных эндокринных органов мозга. Имеет в своем составе три доли: переднюю, или аденогипофиз, заднюю, или нейрогипофиз, и промежуточную. Гипофиз связан с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным трактом.
Глия — клетки, входящие в состав нервной ткани. Обычно выделяют астроциты (преимущественно находятся в сером веществе мозга), олигоциты (преимущественно находятся в белом веществе мозга) и микроглию, участвующую в образовании мозговых оболочек.
Гормон — биологически активное вещество, выделяющееся из желез внутренней секреции.
Дендрит — от греч. «дерево». Разветвленный отросток нейрона, на котором оканчиваются синапсами многочисленные аксоны других нейронов.
Деполяризация — уменьшение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до —70 мВ (отрицательность в цитоплазме).
Децеребрационная ригидность — активация мышц-разгибателей (антигравитационной мускулатуры) при удалении больших полушарий мозга (хирургический разрез на межколликулярном уровне) или мозжечка. Различают два вида ригидности: альфа-ригидность, возникающую при возбуждении мотонейронов передних рогов спинного мозга, и гамма-ригидность, появляющуюся при активации гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга.
Дисметрия — нарушение размерности движения. Например, при повреждении мозжечка человек с закрытыми глазами не может указательным пальцем точно дотронуться до кончика собственного носа.
Дорсальные корешки спинного мозга — составлены центральными отростками псевдоуниполярных нейронов межпозвоночных ганглиев. Занимают задний (дорсальный) канатик спинного мозга.
Ионный канал — белковая молекула, занимающая место в мембране; при определенных условиях способен пропускать определенный тип ионов. Различают натриевый, калиевый, кальциевый, хлорный и некоторые другие каналы.
Комиссура — группа аксонов, соединяющих отдельные структуры мозга. Например, самая большая комиссура — мозолистое тело, которое соединяет большие полушария.
Кора больших полушарий, или Плащ (palium) — покрывает большие полушария преимущественно (95%) новой корой (имеет б своем составе 6 слоев), но также старой (трехслойная кора) — около 2,5% и древней корой (слои нейронов выражены неясно).
Лимбическая система — группа структур мозга, связанных между собой тесными связями. Участвует в обеспечении мотивационно-эмоциональной деятельности организма. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус, которым большинство структур объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы.
Миндалина — группа ядер, локализованных в глубине переднего полюса височной доли мозга. Имеет тесные связи с гипоталамусом, гиппокампом, таламусом, с обонятельной системой. Является частью лимбической системы мозга. Координирует эндокринные ответы и реакции автономной вегетативной нервной системы, связанные с эмоциями.
Модальность — близкая группа ощущений. Например, зрительная модальность объединяет ощущение света, темноты, цвета и другие характеристики зрительного стимула. Термин «модальность» часто употребляют для обозначения стимула; например, слуховая модальность — стимулы, адресованные слуховому анализатору.
Мозговой ствол — включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. Содержит в своем составе ядра черепных нервов, ретикулярную формацию.
Мозжечок (лат. cerebellar — малый мозг) — находится над мостом; состоит из двух полушарий и червя между ними, в глубине полушарий находится четыре пары ядер (ядра шатра, округлое, пробковидное и зубчатое). Мозжечок участвует в управлении движениями.
Мозолистое тело — многочисленные нервные волокна, соединяющие между собой симметричные точки коры больших полушарий.
Мышечное веретено — является собственным (проприорецептором) рецептором мышцы. Состоит из группы очень тонких мышечных волокон (интрафузальных волокон), собранных в структуру, напоминающую веретено. Мышечное веретено получает два типа волокон: сенсорные волокна, по которым информация о состоянии веретена передается в спинной мозг, и моторные волокна (аксоны гамма-мотонейронов), возбуждение по которым управляет длиной мышечного веретена.
Насосный канал — белковая молекула, обеспечивающая специальным механизмом перекачку ионов между цитоплазмой и межклеточной средой.
Нейрон — главная клетка нервной ткани. Состоит из тела (сомы) и двух отростков: многочисленных дендритов и одного аксона. Способен возбуждаться и по аксону проводить возбуждение к другим клеткам организма.
Перехват Ранвье — регулярные (для периферических волокон в среднем через 1,5 мм) места аксона, не покрытые миелином. Это связано с тем, что миелиновый чехол образуется обворачиванием вокруг аксона отдельных глиальных клеток. На стыке между отдельными клетками и образуется перехват Ранвье.
Порог абсолютный — наименьшая сила стимула, вызывающая реакцию. Порог дифференциальный (разностный) — минимальное приращение стимула, изменяющее реакцию.
Потенциал действия — электрический потенциал амплитудой примерно 120 мВ, который возникает в нейроне и распространяется по аксону по принципу «все или ничего». Потенциал действия и возбуждение часто используют как синонимы.
Пропазогнозия — неспособность распознавания лиц.
Ретикулярная формация (от лат. reticulo — сетчатый) — скопление диффузно расположенных нейронов в сердцевине мозгового ствола и медиальных частях таламуса.
Рефлекс — реакция организма на воздействие. Характеризуется порогом (наименьшей силой стимула, которая способна вызвать данный рефлекс), рецептивным полем (полем тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс) и латентным периодом (временем от стимула до начала рефлекса).
Саккада (от франц. «хлопок паруса») — быстрое скачкообразное движение глазного яблока.
Синапс — контакт аксона с мембраной другой клетки (нейрона, мышечной, железистой и др.).
Спинной мозг — самая каудальная (задняя) часть центральной нервной системы. Имеет сегментарное строение. Обеспечивает двустороннюю связь туловища и ЦНС; способен к автономной деятельности по рефлекторному принципу, например способен осуществлять многие двигательные (коленный, сухожильный и ряд других) и вегетативные (просвет периферических кровеносных сосудов, потоотделение и ряд других) рефлексы.
Сухожильный рецептор (Гольджи) — находится в сухожилии, которым мышца прикрепляется к кости. При сокращении мышцы сухожильный рецептор возбуждается пропорционально возникшей силе, т. е. является измерителем силы.
Таламус — дорсальная (верхняя) часть промежуточного мозга. Содержит ядра (скопления нейронов), в которых возбуждение переключается на кору. Образно говоря, таламус является коллектором (собирателем и распределителем) импульсации, поступающей к коре больших полушарий.
Томография — неинвазивный (без проникновения) метод исследования структур головного мозга. Наиболее распространены рентгеновский, позитрон-эмиссионный и магнитно-резонансный методы томографии.
Центральная нервная система (ЦНС) включает в свой состав спинной и головной мозг. Противопоставляется периферической нервной системе.
Центральный нейрон — неярок ЦНС.
Эндокринный орган (железа), или Железа внутренней секреции — выделяет секреты в среду организма; специальные протоки отсутствуют.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Боль 210 — зрительный 178 — … Дополнительная моторная кора Гамма-мотонейроны 110, 116 …ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 3
Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу? 3
Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время 8
Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека 14
Часть I. ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Глава I. Развитие нервной системы человека 21
Формирование мозга от момента оплодотворения до рождения 21
Глава 2. Клетка — основная единица нервной ткани 27
Глия — морфология и функция 28
Нейрон 30
Возбуждение нейрона 33
Проведение возбуждения 37
Синапс 41
Медиаторы нервной системы 47
Опиатные рецепторы и опиоиды мозга 57
Глава 3. Активирующие системы мозга 59
Физиологические механизмы сна 59
Психическая активность во сне 66
Глава 4. Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного поведения 70
Периферическая часть вегетативной нервной системы 70
Вегетативные центры мозгового ствола 76
Лимбическая система головного мозга 77
Физиология гипоталамуса 80
Контроль функций эндокринной системы 82
Регуляция температуры тела 90
Контроль водного баланса в организме 90
Регуляция пищевого поведения 91
Регуляция полового поведения 94
Нервные механизмы страха и ярости 96
Физиология миндалины 97
Физиология гиппокампа 98
Нейрофизиология мотиваций 99
Стресс 101
Часть II КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ
Глава 5. Физиология движений 105
Рефлекторный уровень организации движений 107
Физиология мозжечка 137
Нейрофизиология стриарной системы 148
Нисходящие системы двигательного контроля 152
Глава 6. Физиология сенсорных систем 168
Нейрофизиология зрительной системы 178
Нейрофизиология слуховой системы 198
Нейрофизиология соматосенсорной системы 206
Нейрофизиология сенсорных путей спинного мозга 211
Физиология тройничного нерва 216
Нейрофизиология обонятельной системы 223
Нейрофизиология вкуса 229
Глава 7. Высшие функции нервной системы 233
Асимметрия полушарий головного мозга человека 236
Височные отделы мозга и организация слухового восприятия 242
Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие 244
Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов 248
Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека 250
Заключение 254
Приложения 258
Толковый словарь 266
Предметный указатель 272
Учебное издание
Валерий Викторович Шульговский