рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Синтез АТФ объясняет хемиосмотическая теория Митчелла

Синтез АТФ объясняет хемиосмотическая теория Митчелла - раздел Биология, Фотосинтез. Сущность и значение. Ассимиляция неорганического углерода. Типы ассимиляции углерода Существует Несколько Теорий, Объясняющих Механизм Фосфорилирования Атф, Сопря...

Существует несколько теорий, объясняющих механизм фосфорилирования АТФ, сопряженный с транспортом электронов, но наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория Митчелла. Ее суть заключается в том, что пластохинон, присоединив два электрона от П680, присоединяет два протона из стромы хлоропласта и переносит их через мембрану во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды. Благодаря неравномерному распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов, и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водорода (DmН). Он включает в себя две составляющие: концентрационную (DрН), возникающую в результате неравномерного распределения протонов по обе стороны мембраны, и электрическую (DY), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т.е. образованием мембранного потенциала. Энергия DрН и DY используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С оратным транспортом протонов сопряжено фосфорилирование АДФ. Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирование АДФ обеспечивает Н+-АТФ-синтетаза. Расположенная в тилакоидных мембранах и состоящая из двух частей: каталитической водорастворимой F1, обращенной к строме хлоропласта, мембранной части F0, пронизывающий бислой липидов – это протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта.

АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F1. Два протона, перемещаясь по градиенту концентрации электрохимического потенциала по протонному каналу F0, соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. фермент Н+-АТФ-синтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоны двигаются, если их концентрация во внутритилакоидном пространстве больше. На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливается 4Н+. при возвращении обратно в строму хлоропласта двух протонов синтезируется АТФ – одна молекула.

Темновая фаза фотосинтеза – комплекс биохимических реакций, в результате которых происходит восстановление поглощенного листом СО2, за счет продуктов световой фазы АТФ, НАДФН.

С3-путь фотосинтеза или цикл Кальвина

Этот путь ассимиляции СО2 является самым распространенным и был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Цикл состоит из трех этапов:

1. карбоксилирования,

2. восстановления,

3. регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза.

1. Карбоксилирование.Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозобифосфаткарбоксилазы (РуБФК) присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). ФГК является первичным продуктом ассимиляции углерода, так как в ее молекуле содержится 3 атома углерода, то этот цикл получил второе название С3.

2. Восстановление.Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).

3. Регенерация.После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.

Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.

Если цикл проходит три раза, то образуется 6 молекул ФГА. Пять из шести молекул триозофосфата образуют три молекулы РУбФ, а шестая молекула ФГА является продуктом ассимиляции СО2. Она может превратиться в хлоропласте в первичный крахмал или снова включиться в цикл, или, выйдя в цитозоль, использоваться для образования сахарозы.

Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.

Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.

С3-путь – основной, но не единственный путь восстановления двуокиси углерода.

 

С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка

Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений однодольных и двудольных 16 семейств (сахарный тростник, кукуруза и др.). Большинство самых злостных сорняков – С4 растения, а большинство сельскохозяйственных культур относятся к С3-растениям. Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН (фермент НАДФ+-зависимая малатдегидрогеназа). В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту (фермент - аспартатаминотрансфераза). Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту.

В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный и аспартатный. В клетках обкладки эти С4-кислоты декарбоксилируются, что происходит у разных растений происходит с участием различных ферментов: НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (НАДФ+-МДГ), НАД+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзим, НАД+-МДГ) и ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК). Поэтому растения делят еще на три подтипа: НАДФ+-МДГ-растения, НАД+-МДГ-растения ФЕП-КК-растения.

Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

С3, С4-циклы действуют совместно. Такое совместное функционирование двух циклов получило название кооперативного фотосинтеза. Основная функция С4-цикла – концентрирование СО2 для С3-цикла. С4-цикл является своеобразным насосом (углекислотной помпой) для С3-цикла. С помощью которого СО2 атмосферы переносится в С3-цикл. В неблагоприятных условиях у некоторых С3-растений начинает работать и С4-цикл.

Рис. 5.6. Цикл Хэтча и Слэка (С4-путь фотосинтеза).

КС – клеточная стенка (по В. В. Полевому).

 

Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)

В сухих местах существуют растения-суккуленты, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее время этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств.

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.

Итак, темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО2 поглощение ночью, а восстанавливается днем, из ЩУК образуется малат, карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем РуБФ.

В САМ-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения, ФЕП-КК-растения.

Как С4, САМ-тип является дополнительным, поставляющим СО2 в С3-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях.

Фотодыхание

Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозобисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина.

Итак еще раз подытожим:

1. СО2 образуется во время превращения двух молекул глицина в серин,

2. Кислород расходуется для синтеза гликолата и глиоксилата

3. В течение цикла образуется свободный аммиак, который не выделяется во внешнюю среду, а используется для аминирования оксилутарата, в результате образуется глутамат

4. Во время этого цикла, как и при дыхании, поглощается кислород и выделяется углекислый газ

5. ФГК может использоваться для синтеза сахарозы или крахмала.

В настоящее время глиоксилатный цикл рассматривают как процесс, выполняющий важные функции в растительном организме: источник промежуточных веществ для различных синтезов. Во-вторых, глиоксилатный цикл играет важную роль в образовании таких аминокислот как серин, глицин, почти доказано, что при образовании серина и глицина восстанавливается митохондриальный НАД,
при окислении которого образуется АТФ.

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Фотосинтез. Сущность и значение. Ассимиляция неорганического углерода. Типы ассимиляции углерода

Типы ассимиляции углерода Давайте представим это в виде таблицы Тип питания Источник углерода.. Влияние внешних условий на интенсивность..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Синтез АТФ объясняет хемиосмотическая теория Митчелла

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Типы ассимиляции углерода
Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на авт

На интенсивность процесса фотосинтеза
В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напр

Влияние света
Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Нач

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги