Соответствие фаз потенциала действия электрическим состояниям мембраны

3. ПД не растет ни во времени, ни в пространстве при усилении раздражителя и увеличении времени его действия.

4. ПД распространяется без затухания (бездекрементный процесс).

5. При действии частотного раздражителя отдельно возникнувшие ПД в ответ на действие каждого раздражителя не суммируются.

6. Длительность ПД в среднем значении 1-3 мс, амплитуда – 110-120 мВ.

ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

Способность формировать новый процесс возбуждения в условиях частотного раздражения зависит от изменения возбудимости в процессе возбуждения. Для выявления этого на возбудимую ткань наносят два последовательно действующих раздражителя в интервале времени, соответствующем:

1) ЛО – МП (локальному ответу – местному потенциалу);

2) Спайк-потенциалу (его восходящей и нисходящей ветви)

3) СОП – следовый отрицательный потенциал;

4) СПП – следовый положительный потенциал;

В результате выяснилось:

1. Во время локального ответа (местной деполяризации) возбудимость несколько повышена – достаточно действия допорогового раздражителя для возникновения «спайк-потенциала».

2. Периоду возникновения и развития пика «спайк-потенциала» соответствует полная невозбудимость клетки – абсолютная рефрактерность. Ткань не реагирует даже на сверхпороговые раздражители. Длительность этой фазы совпадает с длительностью спайка ПД – 0,4-0,5 мс.

3. В условиях реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается и ткань может отреагировать, но только на сверхпороговые раздражители – относительная рефрактерность.

Согласно Ходжкину и Хаксли рефрактерность обусловлена тем, что вслед за начальной деполяризацией, приводящей к возникновению потенциала действия, развивается процесс натриевой инактивации, и в то же время повышается калиевая проницаемость для мембраны. Результатом этого является невозможность мембраны отвечать потенциалом действия на новое раздражение. Постепенно устраняется натриевая инактивация и нормализуется калиевая – формируется состояние относительной рефрактерности.

В конце фазы относительной рефрактерности возбудимость не только восстанавливается до нормального уровня, но и превышает его. Это фаза супернормальной возбудимости (ткань может отреагировать на подпороговый раздражитель). Механизм заключается в резком снижении критического уровня деполяризации. Чем больше длится следовая деполяризация, тем дольше фаза супернормальной возбудимости (средняя длительность – 12-30 мс).

В тех тканях, где отмечается гиперполяризация – СПП - за фазой супернормальной возбудимости следует фаза субнормальной возбудимости. Механизм снижения возбудимости в эту фазу заключается в увеличении критического уровня деполяризации.

ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ

(к практическому занятию № 2)

ИОННАЯ ПРИРОДА ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАНЫ.

ИОННЫЕ КАНАЛЫ.

В основе ионной проницаемости мембраны в процессе генерации потенциала действия и потенциала покоя лежат механизмы открытия и закрытия специализированных ионных каналов в мембране. Они обладают следующими свойствами:

1) избирательной (селективной) проницаемостью по отношению к определенным ионам,

2) электровозбудимостью, т.е. способностью открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала.

Также как ионные насосы, ионные каналы образованы молекулами белков, пронизывающими липидный бислой. Химическая структура этих молекул еще не расшифрована. Принято считать, что ионный канал состоит из собственно транспортной системы и, так называемого, воротного механизма («ворот»), упраляемого электрическим полем мембраны. «Ворота» могут находиться в двух положениях: они полностью открыты или полностью закрыты, поэтому проводимость одиночного канала – величина постоянная. Суммарная же проводимость мембраны для того или иного иона определяется числом одновременно открытых каналов, проницаемых для данного иона:

где: q – суммарная проницаемость мембраны для внутриклеточного иона,

N – общее число соответствующих ионных каналов (на данном участке мембраны),

γ – проводимость одиночного канала,

а – доля открытых каналов.

По своей селективности ионные каналы нервных и мышечных клеток подразделяются на: 1 – натриевые, 2 – калиевые, 3 – кальциевые, 4 – хлорные. Селективность каналов не абсолютна: название канала указывает лишь ион, для которого канал наиболее проницаем.

Через открытые каналы ионы движутся по: 1) концентрационному и 2) электрическому градиентам.

Натриевые каналы.

Канал (1) образован макромолекулой белка (2), суженная часть которого соответствует «селективному» фильтру для натрия. В канале имеются активационные (m) и инактивационные (h) «ворота», которые управляются электрическим полем мембраны. При потенциале покоя (рис. а) наиболее вероятным является «закрыто» для активационных ворот и положение «открыто» для инактивационных. Деполяризация мембраны (рис. б) приводит к быстрому открыванию m-«ворот» и медленному закрыванию h-«ворот». Поэтому в начальный момент деполяризации обе пары «ворот» оказываются открытыми и через канал могут двигаться ионы в соответствии с их концентрацией и электрическим градиентом. При продолжающейся деполяризации (рис. в) инактивационные «ворота» закрываются и канал переходит в состояние инактивации. Этим механизмом объясняется быстрая деполяризация мембраны и период формирования «спайк»-потенциала и нисходящая ветвь «спайк»-потенциала во время реполяризации.

Калиевые каналы.

Функциональная организация калиевых каналов сходна с организацией натриевых. Селективность калиевых каналов выше натриевых: для натрия калиевые каналы практически непроницаемы, т. к. диаметр их селективного фильтра около 0,3 нм (для натриевых – 0,8 нм). Активация калиевых каналов происходит гораздо медленнее, чем натриевых. Вообще, соотношение между процессами активации и инактивации для калиевых каналов характерно только для нервных волокон. Наряду с быстроактивирующимися каналами в мышечной и нервной ткани, обнаруживаются и быстроинактивируемые. Так же есть калиевые каналы, которые активируются не мембранным потенциалом, а внутриклеточным содержанием Са²⁺ (мышечная ткань).