Особенности развития головы и головного мозга
Голова человека, как и голова всех позвоночных, представляет собой обособленный передний (у человека — верхний) отдел тела, своеобразно измененный в соответствии с теми функциональными задачами, которые он выполняет. В процессе развития головы происходит формирование головного мозга и органов чувств, а также скелета головы — черепа, состоящего из мозгового и висцерального отделов. Мозговой череп окружает головной мозг и связанные с ним органы чувств, обеспечивая их защиту и опору (рис. 52). Висцеральный череп развивается в связи с формированием челюстного аппа-
Бенечный шов МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП
|
Большое крыло_ клиновидной кости
|
Надпереносье (глабелла)
Слезная кость Носовая кость
|
Наружное слуховое отверстие
|
Сосцевидный отросток височной кости
|
- Шиловидный отросток Височно- нижнечелюстной сустав
|
Рис. 52. Скелет головы (череп).
|
Скуловая кость Полость носа Верхняя челюсть
|
Задний (ромбовидный).
мозг
Передний изгиб нервной трубки Средний мозг
Передний мозг
|
Средний мозг Промежуточный мозг Конечный мозг
|
Глазная плакод;
Обонятельная ямка Ротовая бухта
|
Задний мозг
Продолговатый мозг Слуховая плакода Спинной мозг
Черепные нервы
|
Центральная борозда Теменная доля Затылочная доля
Височная доля Мозжечок Мост
Средний мозг Мозжечок
IX пара Хпара
Спинной мозг
|
Рис. 53. Развитие головного мозга человека. А. 4 недели. Б. 7 недель. В. 11 недель. Г. 6 месяцев.
|
Продолговатый мозг Спинной мозг
рата, служащего для захвата и первичной механической обработки поступающей в организм пищи; кроме того, висцеральный череп принимает участие в формировании начальных отделов дыхательных путей.
Развитие головы связано с утолщением переднего конца нервной трубки эмбриона, формирующейся из экгодермальной нервной пластинки в результате слияния ее боковых валиков (нейруляции). На 4-й неделе эмбрионального развития из переднего (рострального) отдела нервной трубки образуются три мозговых пузыря (рис. 53).
Первым появляется задний мозговой пузырь — та часть нервной трубки, из которой в дальнейшем образуется задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon), непосредственно соединенный со спинным мозгом. Далее формируется средний мозговой пузырь — зачаток среднего мозга (mesencephalon); наконец, возникает передний мозговой пузырь, или передний мозг (prosencephalon).
К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: краевого (наружного), мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нарастание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты — клетки, способные к размножению. Размножение (пролиферация) и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком краевом слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.
Рис. 54. Формирование скелета головы.
|
Одновременно из клеток эмбриональной мезенхимы, выселяющихся из склеротомов трех-четырех головных сомитов, которые закладываются на уровне заднего мозгового пузыря, начинает формироваться хрящевая капсула. Из нее впоследствии образуются кости основания мозгового черепа. Она состоит из двух хрящевых прехордальных пластинок, расположенных в области переднего мозгового пузыря, и двух парахордальных пластинок, расположенных по бокам от хорды (рис. 54). При срастании этих пластинок между
ними остается отверстие напротив задней части переднего мозгового пузыря — карман Ратке, на месте которого в дальнейшем будет сформировано костное углубление (турецкое седло) для гипофиза. Ростральнее прехордаль- ных пластинок из отдельных мезенхимных зачатков образуются хрящевые носовые капсулы, впоследствии — кости стенок носовой полости, Латераль- нее парахордальных пластинок закладываются слуховые капсулы (из них разовьется костный лабиринт внутреннего уха), а вентральнее — хрящи пяти пар висцеральных дуг (бранхиогенный скелет, связанный с формированием жаберного аппарата). Из материала I и II висцеральных дуг и окружающей их мезенхимы будут сформированы кости лицевого черепа: верхняя челюсть, небная и скуловая кости, нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые кости. Хрящевые зачатки последующих висцеральных, или жаберных, дуг послужат для формирования хрящей гортани.
В области головы не встречаются типичные сомиты (метамеры), подобные туловищным сегментам. Как уже отмечалось, для спинного мозга характерно выраженное сегментарное строение, которое отражает осевую метамерию тела, связанную главным образом с построением двигательного аппарата: сегментарным строением скелета туловища (позвоночного столба и ребер), мышц и спинномозговых нервов. В области головы разделение скелета на отдельные костные сегменты, подобные позвонкам и ребрам, отсутствует; головной мозг также формируется в основном как надсегментарное образование. Исключение составляет задний мозг, которому присущи некоторые черты метамерной организации вследствие его связей с формированием жаберного аппарата и с выходом большей части черепных нервов.
Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинномозговых нервов, образуются из нервного гребня — длинного тяжа, расположенного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоящего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниальном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсорным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.
Сенсорные ганглии черепных нервов связаны также с эктодермальными плакодами, участвующими в формировании органов чувств (органов зрения, слуха, обоняния и вкуса). Из клеток плакод развиваются эпителиальные выстилки наружного слухового хода и наружной поверхности барабанной перепонки, глаза, перепончатого лабиринта и кортиева органа, носослезного канала и околоносовых пазух, слизистой оболочки ротовой и носовой полостей. Из них же формируются эмаль зубов, хрусталик глаза, аденогипофиз, железистая ткань слюнных и слезных желез, вкусовые рецепторы.
Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двигательные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки среднего и заднего мозговых пузырей (рис. 55). Парасимпатические преганглионар- ные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов разви-
Рис. 55. Закладка ядер черепных нервов и их локализация в нервной трубке в области ствола мозга.
|
ваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.
К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и формирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формируются и другие изгибы нервной трубки.
На 5-й неделе эмбриогенеза число мозговых пузырей увеличивается до пяти (табл. 3). Вначале из заднего мозгового пузыря обособляется задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Чуть позднее из переднего мозгового пузыря формируется конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Конечный мозг сразу же закладывается как парное образование, состоящее из правого и левого полушарий.
Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинномозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пластинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V—XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам — производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-
Таблица 3. Развитие отделов головного мозга
Первичный отдел
| Вторичный отдел
| Полости мозга
| Нервы
| Области иннервации
| Нервная трубка
| Спинной мозг
| Центральный канал
| Спинномозговые
(31 пара)
| Туловище:
• кожный покров
• мышцы
• внутренние органы
| Ромбовидный мозг
| Продолговатый мозг
| IV желудочек
| Черепные
X + XI IX пары
| • Глотка
• Язык и его мышцы
• Гортань
• Другие органы
|
| Задний мозг Мост
| VIII, VII, VI, V пары
| • Кожный покров лица и головы
• Жевательные мышцы
• Мимические мышцы
• Орган слуха
|
| Мозжечок
|
| —
| -
| Средний мозг
| Средний мозг
| Водопровод мозга
| III, IV пары
| Мышцы глазного яблока
| Передний мозг
| Промежуточный мозг
| III желудочек
| II пара
| Орган зрения
|
| Конечный мозг
| Боковые желудочки
| Inapa
| Орган обоняния
тшшшштштиштшт
| |
точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня происходит развитие самих черепных нервов.
В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположении пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истончение крыши нервной трубки.
Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12—16-й неделях червя и полушарий мозжечка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.
Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсальном и вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохолмия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретикулярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.
Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пластинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.
В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и левого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появляются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы — все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а представляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.
Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводниковый отдел обонятельного анализатора.
Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное образование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости — боковые желудочки мозга.
В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головного мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.
К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление нейробластов внутреннего плаща приводит к тому, что у зародыша человека число нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.
Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней- робласгы мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приобретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга (рис. 56). Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Нейроны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиаль- ных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности мозгового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала
Паравентрикулярная зона (матрикс)
|
Рис. 56. Миграция нейробластов в процессе формирования коры больших полушарий.
|
глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, располагаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга формируется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его функции.
Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их пролиферация (накопление количества), и продолжается после рождения в течение первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пирамидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.
К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща можно различить цитоархитекгонические слои. Рост и развитие плаща приводит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28—30-й неделях. Окончательное завершение формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном периоде примерно к 7—8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень развития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних влияний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприятных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информационной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды организма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.