Верхний плиоцен и эоплейстоцен.
Первые представители рода Elasmotherium были зафиксированы в составе Хапровского фаунистического комплекса в умеренно холодный период, соответствующий по времени крыжановскому горизонту. Другими словами, род эласмотериев исходно является умеренно-холодоустойчивым, что подтверждает последующее его распространение. Несмотря на сравнительно небольшое количество материала по хапровской фауне вполне очевидно, что ареал этого животного располагался исключительно в южных районах Украины и Молдавии Причерноморье. По-видимому, эласмотерии были тогда еще немногочисленной группой животных, и этим можно объяснить весьма незначительный по площади ареал их обитания рис. 7 . В соответствии с биогеографическими закономерностями, более экваториальные сообщества в норме имеют большое видовое разнообразие и меньшее число особей одного вида, а по мнению Н.К. Верещагина и Г.Ф. Барышникова 1980 фауна данного териокомплекса а также Одесская как раз носила африканский саванный облик.
Следующий за Хапровским, Одесский териокомплекс соответствует нижнему звену эоплейстоцена.
Эласмотериевая ветвь здесь представлена Elasmotherium peii Minchen или, по мнению многих авторов, Elasmotherium caucasicum Borissiak. По сравнению с верхним плиоценом Хапровский териокомплекс ареал практически не изменился, а лишь до некоторой степени расширился, что, по всей видимости, связано с относительно устойчивым теплым климатом эоплейстоцена рис. 8 . В этих благоприятных условиях численность эласмотериев возросла имеются несколько находок почти полных скелетов, однако это мало отразилось на расселении вида. По мнению некоторых авторов Свистун,1973 , в эоплейстоцене эласмотерии были распространены от юго-запада Украины до Китая включительно.
Однако это мнение пока не подтверждается, поскольку находки эласмотерия эоплейстоценового возраста между Украиной и Китаем отсутствуют, а в Казахстане в основном отмечены находки более позднего времени имеются лишь две находки, уверенно отнесенные к эоплейстоцену Верещагин,Батыров,1967 о находках же из более южных областей Зарубежья пока не известно.
Судя по палинологическим данным Гричук,1989 , на Русской равнине в эпоху климатического оптимума эоплейстоцена господствовали сообщества сосновых и сосново-широколиственных лесов. Степные области, пригодные для обитания эласмотериев, сохранились лишь на территории Ростовской области, части Волгоградской и в Предкавказье.
Однако находки эласмотериев встречаются в большом количестве и на территории Украины, где, судя по данным реконструкции растительного покрова, преобладали лесные зоны. Отсюда ясно, что эти находки следует отнести к поздне-Одесскому времени, характеризующемуся некоторым похолоданием. Приблизительно этому времени соответствует жеваховский горизонт. Следует предположить, что в Причерноморье в это время леса отступили севернее и образовались значительные степные пространства, куда и сместился ареал эласмотерия.
Верхнему звену эоплейстоцена соответствует Таманский фаунистический комплекс. Этот териокомплекс особенно интересен, и в первую очередь тем, что выделение его как самостоятельного, на наш взгляд не совсем оправданно. Дело в том, что таманская фауна отсутствует на всей территории Русской плиты и встречается только в ее типовых местонахождениях на Таманском полуострове и на Северном Кавказе ранне-таманская фауна была обнаружена у г. Ногайска. Что касается биологических критериев для выделения Таманского комплекса, то также следует заметить, что состав данной фауны весьма однообразен Алексеева,1969 и отличается от Одесской лишь одним подвидом хоботных, появлением рода Bison. По фауне мелких млекопитающих трудно дать вообще какие-либо представления Алексеева,1969 , считают, что в этот период происходит становление фауны степного типа. Судя по находкам для отдельных видов и родов видно, что географическое распространение Таманского фаунистического комплекса остались практически неизменными по сравнению с Одесским, но отличается от географического положения последующей Тираспольской фауны.
Такимм образом Таманский териокомплекс, вероятно, следует рассматривать как какое- то локальное ответвление от Одесского с незначительным смещением в район Предкавказья, где фауна развивалась как самостоятельная, в то время как на юго-западе Украины уже шло становление ранне-тираспольской фауны.
На наш взгляд, Таманский териокомплекс стоит ближе по фауне к Одесскому, в связи с этим его следует выделять как географический или миграционный подкомплекс в составе поздне-Одесского.
Численность характерного для данных отложений Elasmotherium caucasicum Borisiak значительно возрастает до такой степени, что он становится руководящей формой Таманской фауны. Вторая половина верхнего эоплейстоцена характеризуется наступлением длительного холодного периода, которому соответствует морозовский горизонт. Апшеронская регрессия позволила фауне расселиться к концу эоплейстоцена к Каспийскому побережью.
По всей видимости, похолодание привело к некоторому снижению численности и миграции какой-то части эласмотериев к юго-востоку, о чем свидетельствуют находки на Апшеронском полуострове фауны поздне-Таманского типа и ранне-Тираспольской на территории Ставрополья. Таким образом в верхне-Таманское время принципиальной смены мест обитания не происходило ареал только сместился немного южнее рис.9 . Также, судя по находкам эласмотериев из Таманского териокомплекса, можно более детально реконструировать границы лесных и степных зон. 5.2. Плейстоцен. 5.2.1. Нижний плейстоцен.
В следующем разделе четвертичной системы - Плейстоцене наблюдается тенденция к всеобщему похолоданию. Так в раннем плейстоцене, около 700-350 т.лет тому назад Тираспольский териокомплекс начинает появляться новая фауна, характерная уже для средних широт крупные лошади, носорог Мерка, широколобый лось, благородный олень, широко расселились бизоны, сократилось видовое разнообразие антилоп. Судя по такому видовому составу, ландшафты средних широт Евразии были представлены лесостепями умеренного пояса при небольшом снеговом покрове зимой Громов,1948 Алексеева,1977 . В ранне-тираспольское время эласмотерии еще встречаются на территории Ставрополья рис.10 , так находка в районе ст. Гаевской, помещенная в самые верхи апшерона Швырева,1984 , может считаться переходной между Таманской и Тираспольской фауной.
В стратотипах Тираспольского фаунистического комплекса в Молдавии эласмотерии отсутствуют.
По всей видимости, эласмотерии начали распространяться в более северные районы. Скорее всего это связано с увеличением степных зон и отступлением леса. Также находки ранне-Тираспольской фауны известны на территории Казахстана. Дальнейший период характеризуется довольно сильным похолоданием гюнцское оледенение. С этого момента до поздне-тираспольского времени период межледниковья, 17-я зона находки эласмотерия на Русской равнине не известны.
Предполагают, что их численность в этот период резко падает Швырева,1984 . На наш взгляд, для данного возраста просто отсутствует фактический материал. В дальнейшем наступает период максимального оледенения плейстоцена - Донское оледенение. Русская равнина в этот период на 2 3 покрывается льдом. Вся фауна эласмотериев оказалась оттеснена к юго-востоку в Северо-Казахскую область, а также в район Прикаспия к устью р. Урал, что стало возможным в результате Верхне-Бакинской регрессии.
При этом у эласмотериев все больше проявляются адаптации к степному образу жизни изменения конечностей в направлении однопалости, усложнение жевательной поверхности зубов. С наступлением теплого межледниковья мучкапский горизонт наблюдается трансгрессия Каспийского моря. Фауна эласмотериев при этом снова была вынуждена постепенно мигрировать в более северные районы, где существовала в степных и даже частично в лесостепных условиях рис.11 . Следует отметить, что с отступлением любого плейстоценового ледника, более холодоустойчивые виды вынуждены быстро перемещаться к северу из-за возросшей конкуренции в Причерноморье и Прикаспии, областях с относительно устойчивым теплым климатом Хромов,1996г . 5.2.2. Средний плейстоцен.
В последующем, в период Окского оледенения вся фауна претерпевает изменения. Так в фауне хоботных появляются Paleoloxodon antiquus позднего типа и Mammutus chozaricus. Эласмотерии вновь становятся многочисленными в составе Сингильского териокомплекса Лихвинский горизонт. Точно состав сингильской фауны не установлен Алексеева,1969 . Находки сингильской фауны, в том числе и эласмотериев, отмечены в основном в низовьях р. Волги и в Ставрополье.
Таким образом, можно предположить, что Окское оледенение явилось причиной миграции большей части фауны к югу и юго-востоку, а в дальнейшем, при наступлении теплого Лихвинского межледниковья степная фауна, к которой и относится эласмотерий, была вы- нуждена оставаться в этих районах, поскольку именно в Нижнем Поволжье и Предкавказье сохранились степи.
Есть еще одно интересное обстоятельство в виду трансгрессии Каспийского моря большая часть находок оказалась как раз на территории на которой было море. Вероятнее всего эта фауна сохранилась на образовавшихся островах. Это суждение кажется нам весьма реальным, поскольку эласмотерии из сингильских отложений отличаются меньшими размерами особей, а у млекопитающих, длительное время обитающих на небольших по площади островах, наблюдается наблюдается уменьшение размеров тела, что связано с перенаселенностью территории и ограниченности пищевых ресурсов.
По мнению некоторых авторов Теряев,1948,Флеров,1953 эласмотериям было свойственно обитание в заболоченной местности, следовательно, именно в этот период могли появиться некоторые переадаптации к такому образу жизни на островах с лиманами и болотами. Очевидно, слабую изученность и малое число находок сингильской фауны можно объяснить локализацией ее на островных участках.
В частности ареал обитания Elasmotherium sibiricum в период Лихвинского межледниковья, по всей видимости, располагался на островных группировках в Прикаспии, на севере Ставрополья и вероятно в северо-западных областях Казахстана, где сохранились степные ландшафты рис.12 . Можно также предположить, что часть эласмотериев сохранилась в левобережье р. Волги на территории Саратовской области. Следующий за сингильским Хазарский териокомплекс по современным данным соответствует вновь холодному времени и развитию Днепровского оледенения.
Хазарский териокомплекс средний плейстоцен был эпохой расцвета ранней мамонтовой фауны, что могло произойти только в условиях сильного развития степных и лесостепных пространств Верещагин,Барышников,1980 , другими словами, при усиливающемся похолодании и возрастании сухости климата Алексеева,1969 . В начале хазарского времени растительность Русской равнины вероятно оставалась неизменной в общих чертах, поэтому эласмотерии распространились по всему левобережью р. Волги и заняли все пространство между р. Волгой и р. Урал от юга Саратовской области до Самары включительно.
Возможно, часть явилась мигрантами с Предкавказья из-за постоянно нарастающей там межвидовой конкуренции и с Низовьев Волги, что стало возможным в результате начала Каспийской регрессии. Здесь уместно вспомнить вопрос, поставленный палеонтологами в 30е-40е годы Гапонов,1948 Почему происходит насыщение находками эласмотерия Поволжья и пространства между р. Волгой и р. Урал? Мы еще имеем мало фактического материала, чтобы точно установить центр расселения, вероятнее всего он находился южнее, но пути распространения остаются пока только предположительными по причине малого количества находок на юге СССР . Учитывая, что пространство между р. Волгой и р. Урал - самая северная область со степными ландшафтами, поэтому вполне очевидно, что более холодовыносливая фауна будет скапливаться именно в этих районах.
Что же касается центра расселения, то их по всей видимости несколько Предкавказье, Северо-Западный Казахстан, низовья р. Волги и возможно Южный Урал Оренбургская обл Таким образом, с помощью палинологических данных мы в какой- то степени отвечаем на этот вопрос.
В дальнейшем усиливается похолодание и сухость климата. С распространением Днепровской морены на Русской равнине формации степного типа стали образовываться и в центральных районах. Это способствовало расширению ареала Elasmotherium sibiricum в Правобережные районы р. Волги Саратовская и Пензенская области и на север до Казани рис.13 . В этот период эласмотерии еще больше адаптируются к степной, засушливой обстановке конечности об- наруживают преобразования, ведущие к редукции боковых пальцев, еще большее усложнение рисунка эмали зубов. Считают, что сформировавшиеся ландшафты в период оледенения напоминали тундру, но иногда полагают, что это новый тип ландшафтов, аналогов которому сейчас нет Алексеева,1969 . 5.2.3.