Методы и достижения селекции на продуктивность

Методы и достижения селекции на продуктивность. Хотя селекция зерновых культур во всех странах сходна по своим стратегическим целям создание высокопродуктивных сортов, устойчивых к болезням и вредителям, действию неблагоприятных условий окружающей среды, имеющих высокое качество зерна, ее приоритетные направления в разных странах существенно различаются и во многом зависят от природно-климатических условий.

Так, в странах Западной Европы с высоким биоклиматическим потенциалом производства, высокой культурой земледелия удалось достичь наибольших успехов в селекции зерновых на повышение продуктивности.

Наряду с высокой продуктивностью, многие западноевропейские сорта пшеницы отличаются хорошей устойчивостью к фитопатогенам. В нашей стране созданы наиболее зимостойкие и засухоустойчивые сорта, ряд высокопластичных сортов, хорошо приспособленных к самым различным почвенно-климатическим условиям. За последние годы, несмотря на большие трудности с финансированием исследований, селекционерами страны созданы и районированы ряд новых сортов зерновых культур, сочетающих повышенную устойчивость к стрессовым факторам среды, особо опасным патогенам, с повышенной технологичностью, адаптивностью и урожайностью Васюков, 1997 . Всего за 1992-1996 гг. сепекционно-опытными учреждениями Российской Федерации создано и принято на государственные испытания 285 сортов колосовых зерновых культур.

За этот период 279 сортов и гибридов зерновых культур включено в Госреестр, в том числе 35 сортов за 1996 год Гуляев, 1998 . При создании указанных сортов зерновых культур использовался основной метод практической селекции - гибридизация межсортовая, межвидовая, в ряде случаев - методы мутагенеза, культуры тканей и клеток.

Селекция на гетерозис. Большим резервом роста продуктивности и стабильности урожая зерновых культур является селекция на гетерозис. Наибольшего по своей продолжительности успеха удалось добиться в селекции гибридной кукурузы в США. В целом в производство введены гибридные сорта почти для 40 продовольственных культур Жакотэ, 1984 . Исследования в этом направлении уже привели к коммерческому использованию гибридов пшеницы в США, Франции и Австралии, ржи в ФРГ, риса в КНР и Японии.

В Китае первые гибриды риса поступили в производство в 1975 г. Сейчас их число измеряется десятками. Уже в 1980 г. гибриды риса выращивались на 17 площади, отведенной под эту культуру. Дополнительный сбор зерна при посеве гибридного риса составляет 10-15 по сравнению с обычными сортами. Семеноводство гибридного риса в КНР базируется на использовании цитоплазматической мужской стерильности ЦМС , источником которой послужило единичное мужскистерильное растение - спонтанный гибрид между дикорастущим и культурным рисом.

В 1983 г. из мировой коллекции риса выделили достаточно эффективные восстановители фертильности, наибольшее применение среди которых получили короткостебельные сорта интенсивного типа IR-24, IR-26 и IR-661 селекции Международного института риса на Филлипинах. Китайские селекционеры-генетики обнаружили, что ядра клеток некоторых видов риса изменяют свою способность к делению под воздействием света или температуры.

Были установлены хромосомы, ответственные за явление фотосенсорной стерильности. Это явление было использовано на практике, в работах по гибридному рису. В Японии в 1984 г. был создан первый гибрид риса Акэнокоси, который на 13 превосходил по урожайности самые продуктивные сорта. В 1986 г. появился еще более продуктивный гибрид Акитикара. В дальнейшем исследования были направлены на повышение пыльцевой продуктивности отцовских линий, устойчивости гибридов к вредным организмам, снижение затрат ручного труда и т.п. По мере решения этих вопросов роль гибридного рисоводства в основных рисосеющих странах мира будет возрастать.

Коммерческие гибриды озимой ржи впервые в мире поступили в производство в ФРГ. Семеноводство их базируется на ЦМС типа Пампа. В качестве материнской формы используют мужскистерильный простой гибрид, а в качестве отцовской - синтетический сорт - восстановитель.

В сортоиспытаниях гибриды ржи превышали среднюю урожайность лучших сортов на 10- 19 . В НИИСХ ЦРИЗ совместно с немецкой фирмой Лохов-Пет-кус начаты работы по созданию высокогетерозисных гибридов F1 озимой ржи, рентабельных для возделывания в условиях Центрального Нечерноземья России. В 1997 г. получены семена 16 гибридов F1 на основе ЦМС и организовано их экологическое испытание. Один из этих гибридов материнская форма - немецкая, отцовская - российская дал урожайность 82,1 ц га, превысив сорт Пургу на 8,7 ц га или на 11,8 . Остальные гибриды уступали стандарту из-за слабой их перезимовки.

Идея создания гибридной пшеницы разрабатывалась в основном селекционерами США, в результате чего ими было передано в производство значительное число гибридов. Однако сложное семеноводство с использованием ЦМС и высокая стоимость семян препятствовали распространению этих гибридных форм. В институте физиологии, генетики и биоинженерии растений г. Алматы Кершанская О.И. с сотрудниками провели исследования гибридов пшеницы Кершанская, 2001 . Целью исследования было определение совокупности важнейших фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокую продуктивность при интенсивном типе продукционного процесса у пшеницы, создать концептуальную модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью и разработать подходы и методы селекции на оптимизацию фотосинтетического аппарата. Объектами исследования служили около 200 различающихся по продуктивности генотипов пшеницы.

Были использованы методы фотохимии, флуоресценции, биофизики, газового анализа, мезоструктуры листа, морфофизиологические, генетики количественных признаков для определения фотосинтетической активности и продуктивности.

В ходе исследований были получены следующие результаты 1. Гетерозисные гибриды пшеницы осуществляют более активное фотосинтетическое поглощение углекислоты листом до 25-30 - наблюдаемый и потенциальный фотосинтез, характеризуются увеличением основных параметров световых кривых фотосинтеза угла наклона и уровня плато в репродуктивный период развития, которое коррелирует с возрастанием активности первичных фотохимических процессов в хлоропластах и карбоксилазной активности РБФКО в листе.

Именно гибриды с повышенной фотосинтетической активностью формируют высокий биологический и хозяйственный урожай. 2. Гетерозисные гибриды пшеницы характеризуются высокими темпами нарастания и низкими темпами отмирания листьев, что обеспечивает им преимущества по величине до 33 и продолжительности деятельности ассимиляционной поверхности - фотосинтетическому потенциалу листьев в репродуктивный период до 79 и его оптимальной структурой в этот период вегетации. 3. Впервые показано, что высокопродуктивные гетерозисные гибриды пшеницы обладают высокой интенсивностью фотосинтетического СО2-газообмена листьев до 30 и интенсивным оттоком углерода из листьев в колос от 35 до 200 , что обусловливает резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза 160-210 , суточных приростов до 300 , накопления биомассы до 40 , и, в конечном итоге формирование высокого биологического урожая. 4. У гетерозисных гибридов пшеницы впервые установлено, что высокая функциональная активность фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации гармонично обеспечивает запрос крупного колоса на ассимиляты.

В результате устанавливается динамическое равновесие между потребностью в ассимилятах большого колоса и возможностью ассимиляционного аппарата в их реализации на более высоком количественном уровне, исключающем напряжение донорно-акцепторных отношений в высокопродуктивном растении Кершанская, Беденко, Уразалиев, 1990 . 5. Установлен репродуктивный тип продукционного процесса и роль органов верхней части побега в формировании высокой зерновой продуктивности у пшеницы.

Показана определяющая роль органов верхней части побега в переносе органического углерода из флага в колос в фазе формирования зерна, обусловливающего резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза побега, повышенным содержанием суммарного хлорофилла в системе целого растения - определенной компактной, но не чрезмерной площадью и оптимальным фотосинтетическим потенциалом листьев с перераспределением его структуры в репродуктивный период на органы верхней части побега, увеличением общей биомассы, соответствием генетически повышенной активности фотосинтетического аппарата - source увеличенной нагрузке со стороны формирующегося большого колоса - sink, и распределением ассимилятов в пользу колоса. 6. На основании полученных результатов представлена схема оптимального фотосинтетического обеспечения продукционного процесса у пшеницы и сформулированы основные положения концепции оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы. 7. Доказана возможность создания селекционных форм мягкой пшеницы, характеризующихся единой цепью сопряженных высокоактивных фотосинтетических процессов от хлоропласта до формирования конечных элементов урожая.

Уровень энергетического и восстановительного потенциалов, создаваемых в активных первичных реакциях фотосинтеза, определяет как повышенную активность процессов ассимиляции СО2 и служит регулятором оптимизации функциональных и структурных преобразований в продукционном процессе в листе и растении, так и удовлетворяет запросам крупного колоса на ассимиляты у таких форм пшеницы. 8. Выявлено повышенное до 45 содержание хлорофилла у высокопродуктивных форм. Определен качественный состав пигментов и прочность связи их с белком увеличение содержания прочносвязанного хлорофилла А до 45 , тенденция к повышению его доли в общем содержании хлорофиллов и отношения А В, что в определенной мере может быть связано с эффективностью деятельности реакционных центров фотосистем, а меньшее содержание хлорофилла В - со снижением количества или уменьшением размеров светособирающих комплексов фотосистемы II. 9. Впервые проведен генетический анализ характера наследования фотосинтетических показателей у гетерозисных гибридов пшеницы.

На основании диаллельного и корреляционного анализов гибридной пшеницы показано, что высокий уровень фотохимической активности хлоропластов доминирует.

Высокая концентрация хлоропластов в клетке обусловлена рецессивными генами.

Генетическое варьирование интенсивности фотосинтеза управляется полигенной системой ядра с неаддитивными эффектами, и контролируется, как правило, рецессивными генами. Площадь листовой поверхности характеризуется полигенными эффектами по типу сверхдоминирования.

Для высокопродуктивных гетерозисных гибридов характерны рецессивные гены площади листьев. 10. Определено оптимальное сочетание экстенсивных и интенсивных признаков фотосинтетической деятельности.

Установлен возможный диапазон варьирования различных признаков структуры и функции оптимального фотосинтетического аппарата и вероятные типы сочетания этих признаков для формирования высокой продуктивности. 11. Подтвержден относительно независимый характер проявления и наследуемости дискретность фотосинтетических признаков, определяющий различные варианты их взаимосвязи и взаимообусловленности.

При этом активность фотосинтетических процессов на низком уровне организации фотосистема, хлоропласт может оказаться не реализованной на более высоких уровнях организации фотосинтетического аппарата лист, растение. 12. Установлено, что высокая фотосинтетическая продуктивность определяется, с одной стороны, высокой автономностью фотосинтетических структур низших порядков хлоропласт, лист и, с другой стороны, сложной системой интеграции фотосинтетических признаков в системе целого растения.

Концептуальная модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы характеризуется следующими признаками на уровне фотосистем - увеличением активности гипотетического реакционного центра фотосистемы II на уровне хлоропласта - активацией первичных процессов преобразования световой энергии, высокой степенью сопряженности восстановительных процессов с синтезом АТФ, возрастанием скорости циклического и, в значительной мере - нециклического фотофосфорилирования, повышением функциональной активности единичного хлоропласта на уровне листа - активацией первичных систем ассимиляции углекислоты - РБФКО и интенсивности поглощения углекислоты листом на фоне усиленного оттока, осуществлении фотосинтетической деятельности как основы высокой продуктивности у оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы.

Концептуальная модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью позволила подойти к включению фотосинтетических технологий в селекционный процесс и созданию сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом.

Разработанная модель также может являться средством для разработки программ молекулярных и генетических манипуляций фотосинтезом, создания трансгенных растений и С3-С4 интермедиатов с повышенной эффективностью фотосинтетического аппарата и устойчивостью к абиотическим стрессам.

Использование гаметоцидов в гетерозисной селекции.

С созданием эффективных химических гаметоцидов начался новый этап в их селекции и производственном использовании. В США компанией Rohm and Haas и в Великобритании компанией Shell синтезированы химические гаметоциды WL 84811 и PH 0007 , подавляющие развитие только мужских гамет. С их помощью в США, Великобритании, Франции, Италии и ряде других стран получено большое количество гибридов пшеницы, дающих устойчивую прибавку урожая 15-20 по сравнению с современными высокопродуктивными сортами.

При биологической стерилизации пыльцы на основе ЦМС период создания гибридов пшеницы сокращается с 10-12 до 3-4 лет. Гаметоциды перспективны также для ячменя, риса, ржи и других культур Федин, Кузнецова, 1977 Исследования, проведенные по данной проблеме, позволили установить изменения метаболических процессов, происходящих в растительном организме в результате воздействия растворов химических соединений, обладающих гаметоцидной активностью.

Было показано, что эффект гаметоцидов по своему действию на проницаемость клеточных мембран аналогичен эффекту стерилизующей цитоплазмы при перемещении в нее ядра. Иными словами, применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой и частично женскую стерильность. Для создания мужских стерильных растений пшеницы и других культур в нашей стране были испытаны некоторые химические соединения - этрел, гидразид малеиновой кислоты, нафтилуксусная кислота и др. Федин, Кузнецова, 1977 . В реализации эффекта гетерозиса у зерновых, особенно пшеницы и других культур, важным является поиск эффективных гаметоцидов, обеспечивающих 100 -ю стерильность мужского гаметофита при обработке посевов и не проявляющих отрицательных побочных действий задержка прохождения фенологических фаз у растений и др Применение гаметоцидов позволяет снизить затраты, сократить сроки, упростить схемы производства семян гибридов и в конечном счете обеспечивает рост продуктивности и стабильности урожая зерновых культур благодаря более широкому использованию гетерозиса. Во ВНИИСБ ведутся исследования цитоплазматической мужской стерильности с помощью методов генной инженерии. Генетически обусловленная мужская стерильность позволяет исключить ручную кастрацию при скрещивании, что значительно облегчает и удешевляет селекционную работу и массовое производство гетерозисных гибридных семян.

Изучаются молекулярные основы ЦМС кукурузы S M - типа, широко используемого селекционерами России, Украины, Молдавии.

Показано, что стерильность обусловлена экспрессией плазмы - автономного генетического элемента митохондрий кукурузы S-типа. Установлено строение участка ДНК, ключевого для развития ЦМС. Исследуется особенность экспрессии этого фрагмента и его взаимодействие с другими элементами, необходимыми для ЦМС. Полагают, что генно-инженерную мужскую стерильность можно будет вызывать не только у растений кукурузы, но и у представителей многих других сельскохозяйственных культур, для которых актуальна задача получения гетерозисных гибридов. Методы биотехнологии в селекции на продуктивность.

За последние 20 лет биотехнология, используя рекомбинантные полученные за счет объединения вместе не встречающихся в природе фрагментов ДНК, превратилась в неоценимый новый научный метод исследования и производства продукции сельского хозяйства.

Рекомбинантная ДНК позволяет селекционерам отбирать и вводить в растения гены поодиночке, что не только резко сокращает время исследований по сравнению с традиционной селекцией, избавляя от необходимости тратить его на ненужные гены, но и дает возможность получать полезные гены из самых разных видов растений.

Эта генетическая трансформация сулит огромную пользу для производителей сельскохозяйственной продукции, в частности, повышая устойчивость растений к насекомым-вредителям, болезням и гербицидам. Дополнительные выгоды связаны с выведением сортов, более устойчивых к недостатку или избытку влаги в почве, а также к жаре или холоду - основным характеристикам современных прогнозов грядущих климатических катаклизмов.

Наконец, немалую выгоду может получить от биотехнологии и непосредственно потребитель, поскольку новые сорта обладают более высокими питательными свойствами и другими характеристиками, сказывающимися на здоровье Борлауг, 2001 . Новые сорта трансгенных растений достаточно быстро завоевывают популярность в среде производителей. Это - пример наиболее быстрого распространения как результатов, так и методов во всей многовековой истории сельского хозяйства.

В период с 1996 по 1999 год площади, засеянные трансгенными сортами основных продовольственных культур, увеличились почти в 25 раз с 1,7 до 40 млн га. В ряде стран США, Япония, Канада, Великобритания, Франция, Китай и др. уже нашли широкое практическое применение методы клеточной селекции при создании новых форм растений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных условиях. Полученные с использованием этих методов сорта характеризуются улучшенным качеством, повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды и вредным организмам.

В нашей стране с помощью методов культуры клеток, тканей и органов созданы первые отечественные сорта ячменя Исток, Одесский 115, Прерия, Степной дар бывш. ВСГИ , Биос 1, Рамос, Рахат НИИСХ ЦРНЗ совместно с другими НИИ риса Биориза ВНИИ риса озимой пшеницы Смуглянка ПНИИЖБ . Срок выведения этих сортов был сокращен на 4-6 лет. Зерновые и злаковые кормовые культуры являются еще трудным объектом для генной инженерии, прежде всего, в связи с отсутствием надежных векторных систем для введения генов в геном их клеток.

Поэтому одновременно ведется разработка методов прямого переноса генов в клетки растений для получения устойчивых форм к стрессовым факторам, болезням и вредителям США, ФРГ, Испания, Франция и др Одной из важнейших областей применения методов генной инженерии в растениеводстве является биологическая фиксация азота как бобовых, так и небобовых культур рис, кукуруза, пшеница, сорго. Эти исследования ведутся в США, Великобритании, Индии и других странах.

Учитывая, что система фиксации азота требует больших энергетических затрат, в перспективе предусматривается возможность соединения у растений молекулярных механизмов азотфиксации и фотосинтеза в единую сопряженную систему, способную использовать для восстановительных реакций непосредственно лучистую энергию.

В ряде стран США, Япония, Канада, Великобритания, Франция, Китай и др. уже нашли широкое практическое применение методы клеточной селекции при создании новых форм растений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных условиях. Полученные с использованием этих методов сорта характеризуются улучшенным качеством, повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды и вредным организмам. В нашей стране с помощью методов культуры клеток, тканей и органов созданы первые отечественные сорта ячменя Исток, Одесский 115, Прерия, Степной дар бывш. ВСГИ , Биос 1, Рамос, Рахат НИИСХ ЦРНЗ совместно с другими НИИ риса Биориза ВНИИ риса озимой пшеницы Смуглянка ПНИИЖБ . Срок выведения этих сортов был сокращен на 4-6 лет. Получены также формы ячменя и пшеницы ИФР, MCXA, ВНИИСБ , люцерны и клевера лугового ВНИИ кормов, сахарной свеклы ВНИИСС , льна ВНИИЛ , устойчивые к стрессовым факторам и болезням.

В 1993 году были проведены совместные исследования Россия - США по созданию высокопродуктивных гибридов кукурузы, способных размножаться по механизму апомиксиса, то есть давать семена бесполым путем.

Сейчас передовые исследования в этой области ведут ученые из лаборатории цитологии и апомиксиса растений Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН в Новосибирске. Первый в мире проект по созданию апомиктичного коммерческого сорта у культурных растений был объявлен и начат в СССР в 1958 году. Его автор - профессор Д. Ф. Петров, создавший для выполнения данного исследования лабораторию цитологии и апомиксиса растений в только что организованном Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Академии наук. Однако идея закрепления гетерозиса через размножение, исключающее сегрегацию генов, принадлежит М. С. Навашину и Г. Д. Карпеченко.

Получение апомиктов планировалось на важнейшей сельскохозяйственной культуре - кукурузе. В работе, начатой Д. Ф. Петровым, использовали несколько подходов.

Один из них оказался продуктивным и продолжается в России, а также в США, во Франции, в Мексике до настоящего времени. В этом исследовании передачу Zea mays L Zm апомиктического способа репродукции осуществляли от ее дикого сородича - трипсакума Tripsacum dactyloides L Td путем гибридизации. Сравнительный анализ традиционных сортов кукурузы и апомиктов выявил следующие признаки превосходства апомиктичных гибридов урожай зеленой массы, высокое содержание в ней протеина и других переваримых компонентов, содержание в семенах полиненасыщенных жирных кислот, устойчивость растений к засухе, переувлажнению и засолению почвы.

Эти несомненные преимущества позволили бы уже сейчас использовать гибриды в качестве фуражной культуры. Однако пока они не могут давать семян из-за полной мужской стерильности апомиктам необходимо оплодотворение центральной клетки, иначе зерновки не развиваются. Чтобы получить потомство от гибридов, приходится рядом высевать кукурузу в качестве опылителя.

Подбором опылителей и других факторов удалось добиться 50-процентной фертильности, что с учетом большого числа початков на растениях-гибридах позволяет им конкурировать по семенной продуктивности с кукурузой. Российская апомиктичная кукуруза уже запатентована в США и в 11 других странах Соколов, 1999 . По прогнозам экспертов, дальнейшее развитие производства зерна в наибольшей мере будет связано с повышением стабильности урожаев возделываемых сортов. Например, в Канаде фунгициды на посевах пшеницы практически не используются, поскольку возделываемые сорта устойчивы к наиболее вредоносным грибам различные виды ржавчины, головня. Селекция здесь в большей степени ориентирована на болезнеустойчивость, чем на урожайность Касаева, Ковалев, 1989 . В Белоруссии вклад сорта в увеличение производства зерна неуклонно возрастает.

Если в настоящее время прибавка урожая от селекции и семеноводства оценивается в 15- 20 , то в перспективе, по прогнозам ученых, она достигнет 50-80 Гриб, 1998 . Академик H.И. Вавилов 1987 отмечал, что новые проблемы будут ставить перед селекцией и новые цели