Эффект отдачи и разряд последействия

После прекращения действия раздражителя, тормозящего текущую активность', последняя часто усиливается— это так называемый послетормознои эффект отдачи. Он зависит от разряда последействия, который служит как бы продолжением влияния раздражения после того, как само действие раздражителя прекратилось. Если раздражитель оказывает как возбуждающее, так и тормозное влияние на мотонейроны и если возбуждающий разряд последействия сохраняется в течение более длительного времени, чем тормозной, возникает эффект отдачи.

Возбуждающий и тормозной разряды последействия могут быть весьма продолжительными вследствие существования в центральной нервной системе открытых (множественных) цепей и замкнутых реверберируюишх контуров (фиг. 1). Можно видеть, что при наиболее

* * * *

¹ Торможение не имеет смысла, если оно не снижает активность, или возбудимость.

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 45

прямых связях между афферентными и эфферентными нейронами имеет место минимальная синаптическая задержка. Импульсы, идущие по менее прямым путям, достигают мотонейронов после продолжительного лаг-периода, причем некоторые приходят к мотонейронам уже после прекращения раздражения и передачи импульсов по более прямым путям. Этот эффект сильнее

Фиг. 1. Два основных вида цепей в центральной нервной системе.

А. Открытая (множественная) цепь. В. Замкнутая цепь (реверберирующий контур). Второй контур на фиг. Б (тонкие линии) иллюстрирует возможность взаимодействия многих цепей и поддержание активности в течение значительного времени.

выражен в реверберирующих контурах, чем в открытых цепях, поскольку для первых характерно наличие обратных связей, обеспечивающих повторное самовозбуждение. С такой реверберацией, происходящей в мозге, связывают кратковременную память. До тех пор пока разряд последействия продолжается, он влияет на возбудимость центральных клеток и, таким образом, участвует в регуляции соотношения между входными и выходными сигналами в центральной нервной системе. Более того', возможно, что по крайней мере ,в мозге изменения возбудимости не обязательно прекращаются, когда кончается разряд последействия, но могут со-

4fi

ГЛАВА I

храниться в какой-то форме неопределенно долгое время. Очевидно, не существует более адекватного объяснения для существования долговременной .памяти, которая не исчезает даже после резкого снижения активности мозга, как, /например, .при глубоком наркозе или коме.

Фракционирование

Ни один афферентный нерв не способен вызвать возбуждение .всех мотонейронов данной мышцы. Различные афферентные .нервы контролируют отдельные части мышц (фракции); именно это и имеют в виду нейрофизиологи, когда говорят о «фракционировании». Некоторые нервы контролируют большие фракции .мышц, другие — значительно меньшие. Кроме того, существует центральное перекрытие, в результате которого каждый мотонейрон возбуждается несколькими афферентными нервами. Это центральное перекрытие зон ведет к окклюзии.

Окклюзия

Окклюзию можно назвать эффектом «занятой линии». Если одно раздражение .вызвало максимальное возбуждение центральных нейронов, дополнительные раздражения ничего не добавляют к возникшей реакции. Например, раздражение любого из двух афферентных нервов может .вызвать значительное рефлекторное сокращение мышцы. Если сокращение, возникающее в результате раздражения обоих нервов, идентично тому, которое можно получить при изолированном раздражении каждого из них, это будет указывать на 100%-ную окклюзию, зависящую от полного перекрытия зон. Активность мотонейронов регулирует тот нерв, который первым их возбуждает. Такая степень перекрытия вряд ли вероятна. Значительно более обычный результат совместного раздражения нервов выражается в возникновении сокращения, которое будет несколько больше, чем .при раздражении каждого из нервов в отдельности, но меньше, чем сумма сокращений, вызы-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

васмых их раздельным раздражением. Степень окклюзии можно оценить, если вычесть из суммы «апряже-ний, вызываемых каждым первом в отдельности, напряжение, возникающее в результате одновременного их раздражения.

Количественная рефлекторная регуляция эфферентных нейронов

Рефлекторная реакция находится в количественной зависимости от интенсивности раздражения и размеров раздражаемого рецепторного поля. В определенных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее реакция.

Интенсивность раздражения, действующего на рефлекторный центр, определяется числом афферентных импульсов, приходящих к нему в единицу времени. (В данном случае мы не будем учитывать тормозных влияний.) По мере повышения интенсивности периферического раздражения соответствующим образом возрастает число афферентных импульсов в секунду, что приводит к более сильному раздражению рефлекторного центра. Возникает вопрос, каким образом интенсивность центрального раздражителя определяет интенсивность двигательной реакции.

Подобно тому как при повышении интенсивности периферического раздражения активируется больше рецепторов и отдельные рецепторы разряжаются с большей частотой, более сильное центральное раздражение охватывает больше мотонейронов и повышает частоту их разрядов. Более выраженная суммация возбуждающих влияний в центральной нервной системе при действии более мощного притока афферентных импульсов зависит от накопления необходимых концентраций центрального возбуждающего медиатора в более обширной области или в большем количестве. Мы уже указывали, что процесс возбуждения подчиняется закону «все или ничего»; следовательно, пи импульсы эфферентных нервов, «и импульсы в мышечных волокнах не меняются по амплитуде при изменении интенсивности центрального раздражения. (Напряжение токов действия не зависит от силы раздражения.) Однако степень

ГЛАВА I

суммации в рефлекторных центрах определяет силу реакции эффектора -путем регуляции числа участвующих элементов (вовлечение) и частоты разрядов мотонейронов.

Влияние вовлечения остается в основном одинаковым (Независимо от того, вызывается ли ответ эффектора рефлекторным путем «ли раздражением двигательного нерва. Иначе обстоит дело с частотой разрядов мотонейронои при рефлекторном й прямом раздражении (раздражение двигательного .нерва). В последнем случае волокла двигательного нерва возбуждаются синхронно, тогда как центральная нервная система никогда (если не считать судорожных разрядов) не посылает синхронных импульсов. Пожалуй, наиболее близок к синхронному разряд мотонейронов при коленном рефлексе, однако и в этом случае большинство мотоиейро-нов дает повторные разряды, причем каждый из них в виде коротких залпов, следующих с особой частотой. Таким образом, усиленное напряжение, наблюдающееся при -повышении частоты раздражения двигательного нерва, не отражает .истинной картины влияния частоты на реакцию мышцы в нормальных условиях. В каждый данный момент напряжение является суммой напряжений активных единиц. Даже когда все мышечные волокна отвечают лишь одиночными сокращениями с полным расслаблением между сокращениями, напряжение сухожилия может поддерживаться на вполне постоянном уровне. Это зависит от нескольких факторов: 1) длительность одиночного сокращения значительно превышает длительность вызвавшего его мышечного импульса, так что возможность суммации напряжений множества волокон выше, чем можно предположить на основании определения токов действия; 2) поскольку импульсы, поступающие в различные мышечные единицы, не синхронизированы, одни волокна достигают максимального сокращения, в то время как другие либо еще укорачиваются, либо уже удлиняются; 3) эластичность мышечной ткани также способствует сглаживанию натяжения, передающегося на сухожилие. С увеличением частоты сокращений повышается вероятность суммации. Если некоторые элементы отвечают чаетич-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 49

ным или полным тетанусом, вероятность суммации их сокращений с реакциями других волокон еще более возрастает.

Мы выбрали мышечные реакции для иллюстрации механизма регулирующего влияния центров спинного и головного мозга на величину реакции эффекторов. Все сказанное относится к регуляции функций любых эффекторов и иллюстрирует механизмы, посредством которых осуществляется общеизвестная зависимость между интенсивностью раздражения ,и силой рефлекторной реакции.

Реципрокная иннервация

На принципе реци-прокной иннервации мы остановимся особо, главным образом в связи с отношениями между симпатическими и парасимпатическими центрами вегетативной регуляции. Но общее представление об этом принципе удобнее дать на примере рефлекторной регуляции функции скелетных мышц.

Центры, регулирующие антагонистические функции, соединены между собой вставочными нейронами, так что повышение активности одного из центров сопровождается понижением возбудимости центра, вызывающего противоположный эффект. Например, если раздражение афферентного нерва вызывает рефлекторное сгибание конечности, происходит торможение мотонейронов соответствующих мышц-разгибателей. Предполагается, что все афферентные нервные волокна, входящие в центральную нервную систему, оказывают возбуждающее влияние на нейроны. При реципрокной иннервации приходящие сигналы, вероятно, возбуждают два вида вставочных нейронов; одни из них оканчиваются на мотонейронах сгибателей, где выделяется возбуждающий медиатор, а другие контактируют с мо-гонейронами разгибателей и выделяют тормозной медиатор.

Реципрокная иннервация не ограничивается мышцами одного сустава или даже одной конечности, но распространяется также на контралатеральные конечности, где реакция также носит антагонистический характер.

ГЛАВА I

Так, при широко известном перекрестном разгибатель-ном рефлексе контралатеральное разгибание сопровождается ипсилатеральным сгибанием.

Такой характер взаимодействия между центрами типичен для всей центральной нервной системы. Например, центры вдоха и выдоха в продолговатом мозге также находятся -в реципрокных взаимоотношениях: при возбуждении одного происходит торможение другого. Центры ускорения и замедления сердечной деятельности связаны такими же взаимоотношениями. Число подобных примеров можно умножить, но принцип везде один. Указав ранее, что важнейшей характеристикой интеграции является способность осуществлять в каждый данный момент времени один основной акт, мы должны теперь подчеркнуть, что реципрокная иннервация имеет первостепенное значение для обеспечения этой способности. Сходные механизмы лежат и в основе доминирования определенных рефлексов; так, когда доминируют половые рефлексы, другие рефлекторные акты подавляются.

Хотя принцип реципрокности и имеет, большое значение, не следует думать, что он является основным фактором интеграции. Его можно преодолеть, например, при произвольном напряжении конечности, когда сокращаются как сгибатели, так и разгибатели и суставы оказываются неподвижными, или при прыжке с одновременным сокращением мышц-разгибателей обеих ног.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все функции человека и животных связаны с изменениями в структурах организма. Жизнь требует расходования энергии для поддержания организации, без которой живой организм был бы лишен способности поддерживать возбудимость и соответствующим образом приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Это приспособление осуществляется главным образом эффекторами — мышцами и железами, а их деятельность зависит от периной системы, которая собирает информацию, касающуюся окружаю*

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

Si

щей среды, разрабатывает программу действия и направляет к эффекторам сигналы, регулирующие их активность. Различные виды рецепторов, каждый из которых высокочувствителен к определенной форме энергии и направляет сигналы по определенному нервному пути, обеспечивают первичный, анализ изменений в окружающей среде. Вид раздражения и расположение раздражаемой рецепторнои зоны определяются главным образом на основе топографического разделения афферентных путей. Рецептор кодирует различия в интенсивности раздражения различным числом афферентных импульсов в единицу времени. Центральные рефлекторные механизмы на основе получаемой ими количественной и качественной информации определяют число, вид и расположение требующихся эффекторных элементов и интенсивность, с которой они должны реагировать. Реципрокные отношения между антагонистическими рефлекторными центрами исключают возможность хаотического и неэкономного соперничества эффекторов. Вместо этого в результате взаимодействия различных частей нервной и эндокринной системы происходит интеграция функций, позволяющая организму осуществлять одно основное действие в каждый данный момент времени.

ГЛАВА ''

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

МАКРОСТРУКТУРА

Б общем плане строения нервной системы принято различать центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферические нервы, отходящие от нее ко всем областям тела. Существуют черепномозго-вые « спинномозговые парные нервы.

Как центральная, так и периферическая .нервная система состоит из нервных клеток, или нейронов, которые чрезвычайно разнообразны по размерам и форме. Как правило, нейрон имеет один длинный протоплазма-тический отросток, или нервное волокно, по которому проводятся нервные импульсы. Волокна, которые оканчиваются в пределах центральной нервной системы,— будь то афферентные волокна, идущие с периферии, или отростки вставочных нейронов — многократно ветвятся и образуют множественные синаптические контакты с другими нейронами. Тела мотонейронов, иниер-вирующих скелетную мускулатуру, лежат в центральной нервной системе, от которой к мышце идет длинный аксон, который тоже ветвится и заканчивается нервно-мышечной пластинкой во многих мышечных волокнах. Кроме одиночного длинного волокна, нервная клетка обычно имеет несколько более коротких отростков, называемых дендритами и служащих для увеличения поверхности синаптических контактов.

Тела афферентных, .или сенсорных, нейронов лежат в ганглиях, расположенных вне центральной .нервной системы, но вблизи нее; импульсы от рецептора • (или рецепторов), расположенных дистально от ганглия, передаются клеткам по длинным отросткам. Функцио-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

нально волокна, проводящие импульсы к телу клетки, относят к дендритам, а те, которые проводят импульсы от тела клетки,— к аксонам. Смешанные нервы состоят из многочисленных волокон, и если классифицировать эти волокна строго по функции, то одни из них следует отнести к аксонам, а другие — к дендритам. Однако морфологически они неразличимы, и те и другие способны проводить импульсы в любом направлении, но в норме этого не происходит; объясняется это характером их изоляции от источников раздражения и более низкой чувствительностью самого волокна по сравнению с рецепторами в дистальной части афферентных нервов и дендритам.и и телом эфферентных нейронов. Все волокна периферических нервов независимо от их функции обычно называют аксонами.

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ ОТДЕЛЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Позвоночное животное состоит фактически из ряда сегментов, каждый из которых имеет свою рефлекторную дугу, осуществляющую функциональную связь между рецепторами и эффекторами. У некоторых беспозвоночных сегментарное строение отчетливо видно даже у взрослых особей. Примером может служить дождевой червь. У человека явные признаки сегментарной организации отсутствуют, однако строение позвоночного столба определенно отвечает принципу сегментарное™. Каждому сегменту спинного мозга соответствует пара нервов, которые связывают нервную систему с отдельными областями тела; связь эта сложилась на ранних этапах эволюции живых существ и сохранилась у высших животных, хотя у последних иннервируемые структуры сильно сместились по отношению к их исходному положению вблизи соответствующего сегмента спинного мозга.

Простейшую форму интегративной деятельности центральной нервной системы представляет рефлекс, и каждый сегмент располагает всеми необходимыми механизмами для его осуществления. К таким механизмам относятся рецепторы, афферентные волокна, идущие к спин-

ГЛАВА It

ному мозгу, эфферентные Волокна к эффекторному органу, сам эффектор и важнейшие синаптические связи между афферентными и эфферентными нейронами в центральной нервной системе. Все эти элементы вместе составляют простую рефлекторную дугу. Как было отмечено выше, такая рефлекторная дуга представляет собой моно-синаптическую, или двухнейронную, организацию, поскольку афферентный нейрон образует синапс непосредственно с эфферентным. В большинстве дуг между афферентным и моторным нейронами имеются вставочные нейроны, так что рефлексы мышц на растяжение в сущности являются единственными, имеющими моноси-наптическую дугу. В сегментарной системе заложены механизмы для таких рефлексов, как коленный, сгибатель-ный, перекрестный разгибательный и многие другие. Большинство сегментарных рефлексов «а самом деле обеспечивается не одним сегментом, а несколькими связанными. Однако реакции осуществляются через наикратчайшие пути и взаимодействие между сегментами не обязательно.

Некоторые из рефлексов, осуществляемых через черепно-мозговые нервы, принципиально сходны со спинномозговыми сегментарными рефлексами, хотя для этих нервов не характерно правильное размещение, типичное для спинномозговых нервов,— слияние сегментов и неравномерный характер роста ствола мозга приводит к утрате явной сегментарности. Примером такого рефлекса может служить зрачковый рефлекс на свет, осуществляемый через II и III пару черепномозговых нервов в качестве афферентного и эфферентного путей (соответственно). Кобб утверждает, что «на сегментарном уровне в среднем, продолговатом или спинном мозге несколько нейромеров действуют .вместе как функциональная единица для того, чтобы обеспечить полезный для животного быстрый рефлекторный ответ» [145а].

Собственные волокна спинного мозга обеспечивают функциональную связь между центрами на различных уровнях и участвуют в межсегментарных рефлексах. Координация движений передних и задних конечностей, шеи и туловища, координация мышц, осуществляющих движения гв различных суставах конечности, обеспечи-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ваются посредством таких связей. Хотя рефлексы часто рассматриваются так, как если бы их дуги были изолированы друг от друга, на самом деле между ними существует тесная связь. Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между ними частично обусловливают описаннные выше реципрокные эффекты, а также доминирование некоторых рефлексов.

Функция внутренних органов, так же как и скелетных мышц, отчасти регулируется сегментарными рефлексами. Потоотделение, мочеиспускание, дефекация, местное сужение и расширение сосудов в ответ на охлаждение или согревание кожи — вот примеры таких рефлекторных актов. Хотя в норме эти функции зависят от импульсов, идущих от супраспинальных центров, они могут осуществляться и у спинального животного, правда, в этом случае отсутствует общая интеграция, координирующая различные виды активности, полезной для всего организма .в целом. У высших млекопитающих активность сегментарных центров в значительной степени зависит от вызывающих облегчение импульсов из других частей центральной нервной системы, особенно головного мозга. В отсутствие таких влияний рефлекторные реакции трудно, а иногда я невозможно вызвать, даже если сегментарные пути не повреждены. Аксиомой является тот факт, что специализация достигается за счет потери автономности; это отчетливо видно даже при поверхностном сравнении спинальной лягушки и человека с изолированным спинным мозгом.

В течение нескольких минут после перерезки спинного мозга лягушки в верхних сегментах ее поведение остается в основном нормальным; случайный наблюдатель не заметит ничего необычного. Напротив, человек с изолированным спинным мозгом абсолютно беспомощен, и лишь через несколько недель у него восстанавливаются рефлекторные функции, механизмы которых вовсе не были повреждены — просто их центры нуждаются в нисходящих облегчающих влияниях, от которых они зависят.

Процесс эволюции животных сопровождается выраженной эицефализацией — концентрацией нервной ткани в области головного конца. Наиболее примитивные