Филогенез неокортекса

Лавинообразное увеличение неокортекса является важ­ной чертой эволюции млекопитающих; степень этого уве­личения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Важная задача сравнительной неврологии состоит в построении схемы эволюционного развития головного мозга человека путем измерения внутричерепных слепков ископаемых, а также головного мозга современных приматов и их предполагае­мых насекомоядных предков. Измерения головного мозга у современных приматов представляют ценность для такой реконструкции главным образом пото­му, что дают основание для ретроспективных выводов, ибо отличительная черта эволюции приматов — ее параллель­ный и дивергентный характер

Так, ныне живущие приматы, легкодоступ­ные неврологическому исследованию, в основном обезья­ны Старого и Нового Света — дивергировали от линии, ве­дущей к человеку (и друг от друга), более 30 млн. лет на­зад. Однако подробные измерения всего мозга и относи­тельных размеров разных его частей у насекомоядных Prosimiae и Simiae позволяют расположить виды в после­довательный ряд по показателю развития мозга, а сте­пень развития мозга дает наилучшую из всех имеющихся корреляцию с эволюционным уровнем функции. Кроме того, тщательные измерения, проделанные Стивеном и его сотрудниками у более шести­десяти видов, показали, что из всех отделов головного мозга лучше всего коррелирует с эволюцией функции аб­солютное и относительное развитие новой коры.

Предполагается, что современные примитивные насе­комоядные очень мало изменились по сравнению со сво­ими предками, от которых произошла также линия человека. Стивен использовал этот факт для создания показателя эволюционного развития мозга в виде отношения наблюдаемого объема мозга к тому его объему, какой пред­полагается у насекомоядного с таким же весом тела. По­казатель развития новой коры составляет для человека 156, для шимпанзе 60, для церкопитека 40. Иногда при использовании такого аллометрического метода встреча­ется некоторые необычные отношения; так, высокий эволюционный ранг миопитека объясняется, надо пола­гать, вторичным уменьшением размеров тела, а низкое положение гориллы, может быть, связано с гигантизмом. Эти отклонения исчезают, если относить объем новой коры к площади затылочного отверстия или к объему продолговатого мозга. Степень раз­вития новой коры у человека особенно подчеркивается показателями развития для разных отделов мозга: новая кора —156, полосатое тело — 17, гиппокамп – 4 , мозже­чок — 5, дорсальный таламус — 5, базальные обонятель­ные структуры и обонятельная луковица — 1 или меньше.

Не все части новой коры развиваются у приматов рав­номерно. Так, стриарная область сильно развилась у Prosimiae и гораздо меньше — у Simiae и особенно у человека, у которого по отношению ко всей новой коре она умень­шена. Стриарная область слабо выражена у насекомояд­ных, и поэтому Стивен взял резвого лему­ра за основу, по отношению к которой измеряется разви­тие этой области, так как эта полуобезьяна обладает наименьшей отчетливо выраженной стриарной областью. При использовании такой основы для сравнения показа­тель развития стриарной коры у человека составляет мень­ше одной четверти показателя для всей новой коры. Если таково относительное развитие и для других сенсорных областей коры, то можно заключить, что показатель раз­вития для эуламинарной гомотипической коры даже выше 156 — цифры, полученной для новой коры человека в целом.

Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения ее поверхности без особых измене­ний вертикальной организации. Так, Пауэлл с сотрудни­ками показал, что число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, т. е. в цилиндре диаметром 30 мкм, поразительно постоянно составляет около 110. Цифры при подсчете фактически ока­зались одинаковыми для пяти исследованных областей у пяти видов животных: моторной, соматосенсорной, лобной, доменной и височной гомотипических корковых областей мыши, кошки, крысы, макака и человека. В стриарной

коре большинства приматов эта цифра возрастает несколь­ко более чем вдвое, что не находит себе готового объяснения.

Хотя за одним отмеченным исключением число клеток в одном небольшом цилиндре новой коры неизменно, плот­ность их упаковки различна. Толщина коры, высота этого маленького цилиндра, варьирует у разных млекопитаю­щих приблизительно в три раза, и в одном и том же мозгу толщина несколько различается в разных областях. Весь­ма вероятно, что эти различия объясняются вариациями в развитии дендритного дерева и синаптического нейропиля. По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов — пирамидных и звездчатых клеток — составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных цитоархитектонических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная и зрительная области у макака, у кры­сы и у кошки. Описан ряд подтипов в этих двух основных классах клеток, но появ­ление новых подтипов не коррелирует с общим направ­лением эволюции новой коры, и мало вероятно, что на ка­кой-либо стадии эволюции млекопитающих появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному какому-либо мозгу, в отличие от других типов, предпо­ложительно более примитивных или более простых.