Данные исследования прецентральной моторной коры

До недавнего времени прецентральная моторная кора была наиболее интенсивно изучаемой, но наименее понятной из гетеротипических областей новой коры. Значительные успехи в понимании функциональной организации этой области и ее роли в управлении движением достигнуты за последнее десятилетие благодаря применению новых методов. Среди них выделяются регистрация электрических знаков активности одиночных нейронов в моторной коре бодрствующих обезьян, обученных многократно совершать определенное движение; внутрикорковая стимуляция и регистрация посредством проникающего микроэлектрода; некоторые новые способы прослеживания проекций к таким областям коры и от них. В результате возникла обширная литература, и я привлеку внимание читателя только к небольшой ее части, а именно к той, которая посвящена функциональной организации прецентральной моторной коры.

Асанума и сотрудники применили метод внутрикорковой микростимуляции и получили убедительные доказательства того, что те локусы коры, стимуляция которых слабыми токами (4 мкА) вызывает небольшие движения в дистальном суставе, нередко производимые одной только мышцей, — образуют вертикальные колонки диаметром 0,5—1,0 мм, которые соответствуют радиальным колонкам клеток, столь характерным для этой области. Им удалось также путем регистрации через стимулирующий электрод проследить афферентный вход к моторным клеткам коры в непосредственной близости от него. Эти клетки обычно активировали стимуляцией рецепторов в глубоких тканях в суставе вокруг сустава, приводимого в движение локальной внутрикорковой стимуляцией. Только те колонки, раздражение которых вызывало движение пальцев, содержали нейроны с кожными рецептивными полями. Обычно эти поля находились на коже кисти, лишенной волос, в таких местах, где они активировались движением, вызываемых локальной стимуляцией. Составленная таким образом петля входа — выхода, как полагают, играет роль в управляемых тактильно движениях кисти и пальцев и в инстинктивных хватательных движениях. Эти наблюдения в принципе подтверждены рядом исследователей. Другие авторы подчеркивают более распределенную природу “колоний нейронов” пирамидного тракта, связанных с определенной мышцей. Существенный факт, который обнаружили Янковская и сотрудники, заключается в и что, хотя возбужденные локусы для данной мышцы бы распределены шире, чем можно было думать на основании наблюдения Асанумы, они не были непрерывными. Таким образом, согласно одной рабочей гипотезе о функциональной организации моторной коры, радиальные колонки нейронов, перерабатывающие входные сигналы в выходные, направленные к одной совокупности мотонейронов, образуют скопления, которые перекрываются там, где утончающийся край одного скопления встречается с краями скоплений колонок, связанных с другими мышцами. По этому представлению колончатая организация моторной коры и частично сдвинутое перекрывание, которое постулировали Филлипс и другие, полностью совместимы. Можно думать, что такие моторные корковые констелляции, управляющие движением, возникают из динамической комбинации непрерывно образующихся и распадающихся групп активных колонок, - связанных с одной, двумя или многими мышцами, участвующими в определенной фазе движения. Считается, что организующие команды по формированию этих групп движений возникают где-то за пределами прецентральной моторной коры как таковой. Таким образом, оказывается лишним старый и часто повторяемый вопрос: “Думает ли кора в понятиях движений или же в понятиях мышц?” Моторная кора составляет промежуточный уровень в истинном джексоновском смысле: она вообще не “думает”; а движения, и мышцы “представлены” в ней, хотя и по-разному.

Асанума и Розен продвину­ть еще дальше в изучении колонок моторной коры, применив два микроэлектрода — один для стимуляции и другой для отведения. Они обнаружили, что стимуляция верхних слоев вызывает возбуждение локально, а также в нижних слоях, в колонке диаметром несколько меньше 1 мм; эта же стимуляция создавала вокруг колонки зону торможения. Стимуляция в глубоких слоях вызывала локальное возбуждение и такое же торможение вокруг колонок, возможно идентичное по своему механизму тому, какое, по описанию Стефаниса и Джаспера, создается импульсами в возвратных аксонных коллатералях клеток, дающих начало волокнам пирамидного тракта. Как это ни странно, стимуляция глубоких слоев не вызывала возбуждения нейронов в супрагранулярных слоях.

Итак, моторная кора разбита на колонии клеток, диаметром около 1 мм, но форма и геометрия этих колонок неизвестны. Группы колонок, связанных с определенными совокупностями вставочных или моторных нейронов, образуют скопления, края которых перекрываются с соседними скоплениями, связанными с другими мышцами. Параметром, определяющим их картирование по осям Х и Y, по-видимому, служит их местонахождение на карте мышц тела. Можно предсказать, что и другие, более динамичные, свойства нейронной активности картированы по тем же осям Х и У, возможно, посредством дробления крупных колонок на более мелкие, пока что описываемые только топографически. Динамическое торможение вокруг колонок производится, по-видимому, как аксонами, входящими в серое вещество, так и действием возвратных коллатералей проекционных нейронов инфрагранулярных слоев