Данные исследования слуховой коры

Давно известно, что участки улитки, и тем самым частота звуковых стимулов, представлены по порядку «первичной» слуховой коре А1; эти сведения получены главным образом во множестве опытов с вызванными потенциалами, проведенными Вулси и его сотрудниками. Такие же методы были применены для идентификации слуховой коры в головном мозге человека на верхней поверхности височной доли в области, соответствующей поперечным височным извилинам. Деление на колонки выражено в неокортексе этой области более отчетливо, чем в каком-либо другом участке гетеротипической коры; радиальное расположение клеток ясно видно здесь на срезах, перпендикулярных к поверхности коры. Так, Соуса-Пинта описал в поле А1 у кошки вертикальные цилиндры клеток в средних слоях диаметром 50-60 мкм центрами, содержащими лишь небольшое число нейронов. Исследование физиологических свойств отдельных нейронов А1 показало, что клетки, с которыми встречается микроэлектрод, проходят вниз по такой вертикальной колонке, настроены приблизительно па одну и ту же частоту и кривые их настройки резко снижаются с обеих сторон, что, по крайней мере отчасти объясняется латеральным торможением.

Такая же колончатая организация в отношении предпочитаемой частоты обнаружена в передней слуховой области. Перекрывание кривых настройки нейронов в смежных равночастотных полосках хорошо объясняет частично сдвинутое перекрывание частотного представительства, наблюдаемое в опытах по картированию поверхности.

Тунтури первый высказал предположение, что другие свойства слуховых сигналов, возможно, картируются вдоль каждого равночастотного контура, или полоски, коры под прямым углом к направлению изменения частоты. Теперь доказано, что это действительно так у кошки и у обезьяны. У кошки в высокочастотном участке области А1 свойства доминантности тока и бинаурального взаимодействия меняются вдоль по направлению равночастотной полосы. Нейроны, лежащие в такой полосе по перпендикулярной оси коры, обладают одинаковой частотной чувствительностью и одинаковым бинауральным взаимодействием. Микроэлектрод, наклонно вводимый в равночастотную полосу, часто проходит из зоны с одним видом бинаурального взаимодействия нейронов в зону с другим его видом.

Бинауральная стимуляция может вызвать подавление ответа по сравнению с ответом на стимуляцию одного уха, и во всех таких случаях доминирует контралатеральное ухо. Вместе с тем бинауральная стимуляция может приводить к суммации, и в этом случае доминировать может любое ухо. Колонки подавления и суммации ответов расположены непрерывными полосами, идущими более или менее под прямым углом к равночастотным контурам. В каждой суммационной группе в свою очередь происходит деление на колонки, которые характеризуются параметром доминантности одного уха. Хорошо известно, что интерауральная разница в интенсивности служит параметром, по которому локализуются в пространстве высокочастотные звуки (т. е. выше 3000 Гц).

Слуховая кора обезьяны исследована в меньшей степени, чем кора кошки, но уже теперь ясно, что часто представлена в А1 обезьяны также в виде изочастотных контуров, или полос, лежащих под прямым углом к линии, по которой расположены представительства участков улитки. Эти изочастотные полосы тянутся через в слои клеток коры в соответствии с колончатой организацией. В этой связи больше интерес для нас представляет одно наблюдение этих исследователей. Они обнаружили в полосах для часто! 2500 Гц и ниже, что нейроны в колонках высокочувствительны к интерауральной задержке, а именно на этом свойстве (интерауральная задержка) основана способность локализовать звуки низкой частоты в окружающем пространстве.

Суга описывает колончатую организацию слуховой коры летучей мыши, отмечая те преимущества, какие дает возможность картирования нескольких переменных в двух измерениях. Эта летучая мышь испускает ориентационные звуки, которые складываются из длительного компонента с постоянной частотой, за которым следует короткий компонент с переменной частотой. Первый компонент используется для обнаружения цели и измерения скорости ее движения по компенсации доплеровского сдвига. Второй компонент используется для локализации и определения величины цели. Самую интенсивную часть первого компонента составляет вторая гармоника около 61 кГц, которая снижается до 51 кГц за несколько последних миллисекунд сигнала. Около 30% первичной слуховой коры заняты колонками, строго специализированными на компонент с постоянной частотой во второй гармонике ориентационных звуков и ее эхо с доплеровским сдвигом. Колонки специализированы вдоль радиальной и концентрической осей по двум параметрам — частоте и амплитуде, и это представительство занимает непропорционально большую часть слуховой коры.

Итак, первичная слуховая кора организована в виде колонок, и хотя данных еще недостаточно, но параметры идентификации по осям Х и У позволяют думать, что непересекающиеся полосы колонок картируют частоту звука в нейронном выражении тех свойств стимула, которые нужны для локализации звука в пространстве. А таковыми являются интерауральная разница в интенсивности для высоких частот и интерауральная разница во времени для низких частот (ниже 2500 Гц). Для уверенного построения этой общей модели нужны дополнительные данные; несомненно также, что еще и другие динамические параметры тоже картированы вдоль оси равночастотных полос колонок, но общее сходство в устройстве со зрительной и соматосенсорной корой совершенно очевидно.