Организующий принцип функции мозга: Элементарный модуль и распределенная система

 

В. Маунткасл Организующий принцип функции мозга: Элементарный модуль и распределенная система

Введение

Вряд ли можно сомневаться в господствующем влиянии дарвиновской революции середины девятнадцатого века на представления о структуре и функции нервной системы. Идеи Спенсера, Джексона и Шеррингтона, а также всех тех, кто пришел вслед за ними, коренились в эволюционной теории, согласно которой мозг развивается, в филогенезе путем последовательного прибавления передних отделов. По этой теории, каждое новое добавление или увеличение сопровождалось выработкой все более сложного поведения и в то же время создавало необходимость в регуляции деятельности более каудальных и примитивных отделов и, по-видимому, более примитивного поведения, которым они управляют. Как полагают, распад этой иерархии выявляется при заболеваниях или повреждениях головного мозга у человека и при повреждениях или перегрузке нервной оси у экспериментальных животных. Трудно преувеличить значение этих идей; почти столетие, они владели теорией и практикой исследований мозга, и основанные на них опыты принесли нам значительную часть современных сведений о нервной системе. Они сохраняли свое значение и влияние вплоть до пятидесятых годов и все еще служат основой для дальнейшего развития многих областей нейробиологии.

Достижения последних десятилетий требуют новых формулировок, которые включали бы иерархический принцип организации мозга и в то же время выходили бы за его пределы. Среди них выделяется представление о том, что головной мозг является комплексом широко взаимосвязанных систем и что динамическое взаимодействие нервной активности в пределах систем и между ними составляет самую сущность функции мозга. Межсистемные и внутрисистемные макро- и микро-связи образовались в филогенезе, как полагают, на основе эволюционных принципов. Они детерминированы генетически, но на уровне ультраструктуры и молекулярных процессов могут быть до известной степени модифицированы постнатальным опытом. Эти совокупности так широко, дивергентно и конвергентно (но специфически) взаимосвязаны и активность в образуемых ими системах так повсеместна и непрерывна, что (и в особенности это относится к большим полушариям головного мозга) иерархический принцип, выражаемый такими антонимами, как высший — низший или новый — старый, отчасти теряет свою эвристическую ценность.

Ниже я излагаю ряд идей, которые в сумме составляют организующий принцип, или парадигму, функции мозга. Он построен на сведениях, полученных в опытах основанных на эволюционной теории и ее иерархическом принципе; он также включает в себя понятие о мозге как о динамической машине, обрабатывающей информацию. Обычно принято считать, что более тонкие и сложные аспекты поведения порождаются и контролируются «высшими» уровнями нервной оси — в особенности это относятся к восприятию, памяти, мышлению, счету, формулированию планов текущего и будущего действия и к самому сознанию. Я считаю, что они, т. е. внутренние переживаемые и иногда доступные внешнему наблюдению поведенческие процессы, создаются совокупной активностью больших популяций нейронов переднего мозга организованных в сложные взаимодействующие системы. При этом не предполагается существование каких-либо внешних влияний, несовместимых с известными в настоящее время законами термодинамики.

Таким образом, этот принцип полностью созвучен принципу психонервного тождества и полностью противоположен принципу декартовского дуализма как в его первоначальной, так и в более поздних формулировках.

Общая идея состоит в следующем. Крупные структуры в головном мозгу, известные как ядра (или области) новой коры, лимбическая доля, дорсальный таламус и т. п., сами состоят из повторяющихся локальных нервных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток, внутренним связям и способу обработки, но которые в пределах данной структуры в основном сходны. Каждый модуль представляет собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход и при этом подвергает ее трансформации, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Модули объединяются в структуры — например, в ядра или в области коры- общей или доминирующей связью, потребностью в наложении функции на определенное топографическое представительство или каким-нибудь иным фактором. Группа модулей, составляющая структуру, сама может быть разбита на подгруппы разными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных структурах. Тесно и многократно взаимосвязанные подгруппы модулей в разных и часто далеко отстоящих друг от друга структурах образуют, таким образом, точно связанные, но распределенные системы. Сохранение соседних отношений между взаимосвязанными подгруппами топографически организованных структур создает «гнездные» распределенные системы. Такая распределенная система предназначена для обслуживания распределенной функции. Один модуль структуры может быть членом нескольких (но не многих) таких систем. Только в пограничном случае все модули совокупности могут иметь одинаковые связи. Я намерен рассмотреть эти идеи, в особенности по отношению к новой коре, а также общее представление, что функция обработки, осуществляемая модулями новой коры, качественно сходна во всех ее областях. Короче говоря, нет ничего специфически моторного в моторной коре или сенсорного в сенсорной. Поэтому выяснение способа функционирования локальной модульной цепи в любой части новой коры будет иметь большое общее значение. Эта мысль не имеет отношения к концепции эквипотенциальности Лешли (Lashley, 1949).

Я начну с краткой сводки того, что известно о филогенетическом и онтогенетическом развитии неокортекса и его цитоархитектонике, — с фактов, которые, я полагаю, согласуются с моей общей гипотезой.

Филогенез неокортекса

Так, ныне живущие приматы, легкодоступные неврологическому исследованию, в основном обезьяны Старого и Нового Света — дивергировали от линии,… Предполагается, что современные примитивные насекомоядные очень мало… Не все части новой коры развиваются у приматов равномерно. Так, стриарная область сильно развилась у Prosimiae и…

Онтогенез новой коры

На основании результатов этих исследований, развития новой коры и изучения ряда препаратов мозга, взятых у плодов, можно сказать, что… Существует ли причинная связь между цитоархитектоническими и функциональными… Даже краткий просмотр серийных срезов свидетельствует о различиях во внутреннем строении разных частей коры больших…

Колончатая организация коры больших полушарий

В последующих разделах я привожу физиологические доказательства в пользу этой гипотезы, а затем привлекаю внимание к некоторым из многих важных… 1. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом… 2. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двумерной…

Данные исследования соматосенсорной коры

Колончатая организация в отношении места и модальности обнаружена теперь во всех топографических и цитоархитектонических отделах соматосенсорной… 1) в соматосенсорной зоне I у ненаркотизированных кураризованных саймири и… 2) в соматосенсорной зоне I бодрствующих, свободно передвигающихся макаков (Carli, LaMotte, Mountcastle, 1971a b)

Данные исследования зрительной коры

Совместимость принципа колонок и принципа частично сдвинутого перекрывания проявляется в зрительной коре так же ясно, как в соматосенсорной. Здесь… Важно подчеркнуть, как это сделали Хьюбел и Визел, изоляцию обрабатывающей… Исследования динамической активности зрительно-корковых нейронов позволяют думать, что в любой макроколонке обработка…

Данные исследования слуховой коры

Такая же колончатая организация в отношении предпочитаемой частоты обнаружена в передней слуховой области. Перекрывание кривых настройки нейронов в… Тунтури первый высказал предположение, что другие свойства слуховых сигналов,… Бинауральная стимуляция может вызвать подавление ответа по сравнению с ответом на стимуляцию одного уха, и во всех…

Данные исследования прецентральной моторной коры

Асанума и сотрудники применили метод внутрикорковой микростимуляции и получили убедительные доказательства того, что те локусы коры, стимуляция… Составленная таким образом петля входа — выхода, как полагают, играет роль в… Асанума и Розен продвинуть еще дальше в изучении колонок моторной коры, применив два микроэлектрода — один для…

Данные исследования теменной гомотипической коры

Я полагаю, что группы колонок каждого класса в теменной коре соединены специфическими внешними связями с аналогичным образом обособленными группами…

Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации.

Точно еще неизвестно, как оканчиваются эти волокна; это могут быть и традиционные синаптические окончания, и участки, выделяют медиатор en passage… Функциональное значение этой системы тоже неясно. Ее распределение позволяет…

Внутренняя организация новой коры

Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически… Очень редки исключения из следующих общих правил: от всех пирамидных клеток… По имеющимся данным, некоторая (неустановленная) доля возбудительных терминалей внешних афферентов оканчивается…

Внешние связи новой коры

Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые… На выходе новая кора как целое посылает связи почти ко всем крупным… Число внешних связей, идентифицированных для отдельных цитоархитектонических полей новой коры, гораздо больше, чем…

Общие положения

Модульное строение нервной системы

Колончатая организация новой коры: основная единица

Я обозначаю основную модульную единицу новой коры как мини-колонку. Это вертикально ориентированная цепь клеток, образованная миграцией нейронов из…

Крупная единица новой коры, обрабатывающая информацию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок

Эта крупная обрабатывающая информацию единица охарактеризована как по статическим, так и по динамическим свойствам ее нейронов. Что касается… Расположение многих переменных на одной карте является существенным свойством… Корковая колонка — это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими…

Функциональные свойства распределенных систем

Модули любого образования более или менее одинаковы, в разных образованиях они могут резко различаться. Модульная единица новой коры — это описанная… Вторым важным фактором, ведущим к изменению представлений о функции мозга,… Таким образом, распределенные системы состоят из множества модульных элементов, связанных между собой…