Этапы транскрипции

Процесс транскрипции в настоящее время принято подразделять на 4 основные стадии: 1) связывание молекул РНК-полимеразы с ДНК и распознавание промотора; 2) инициация; 3) элонгация; 4) терминация. Как будет видно из дальнейшего изложения, три последних этапа характерны для биосинтеза большинства других макромолекул клетки, особенно для тех из них, синтез которых является матричным, в частности белков. После связывания с ДНК молекулы РНК-полимеразы осуществляют поиск промоторов, на которых происходит формирование инициационных комплексов. Начальная стадия инициации транскрипции завершается образованием нескольких первых фосфодиэфирных связей в молекуле вновь синтезируемой РНК, после чего транскрипция переходит в стадию элонгации – последовательного удлинения синтезируемых молекул РНК. Стадия элонгации заканчивается по достижении молекулами РНК-полимераз специальных регуляторных последовательностей ДНК, называемых терминаторами транскрипции, после чего происходит освобождение синтезированных молекул РНК и РНК-полимераз из транскрипционных комплексов. Освободившиеся молекулы РНК-полимераз приобретают способность вступать в новый цикл транскрипции. Следует помнить, что четкое разделение единого процесса транскрипции на отдельные стадии условно; оно используется главным образом для удобства описания механизмов биосинтеза РНК и является упрощенной моделью. Основные этапы транскрипции, а также дальнейшие пути реализации генетической информации схематически представлены на рис. I.6.

В обычных условиях холофермент РНК-полимераз эубактерий для инициации транскрипции не требует дополнительных факторов. В отличие от этого для точной инициации транскрипции РНК-полимеразой II требуется наличие, кроме ее субъединиц, еще и основных факторов транскрипции. Синтез РНК, который не зависит от присутствия регуляторных молекул, получил название базальной транскрипции. Транскрипция в клетках является регулируемым процессом, который, как уже упоминалось выше, требует участия белков-активаторов или репрессоров. Белок-активатор (тканеспецифический фактор транскрипции) взаимодействует с регуляторными последовательностями ДНК и активирует синтез РНК. Такая транскрипция получила название индуцированной, или активированной. Следовательно, базальная транскрипция не может происходить in vivo, и этот термин используется только при описании результатов исследований синтеза РНК in vitro, в бесклеточных системах транскрипции.