Другие модификации эукариотических мРНК

Посттранскрипционные модификации предшественников эукариотических мРНК по сравнению с теми же изменениями первичных транскриптов прокариот более разнообразны и играют большую роль в регуляции экспрессии их генов. Почти все эти реакции происходят в ядре эукариотических клеток в процессе синтеза РНК или сразу же после его завершения. Прежде всего, к 5’-концевому нуклеотиду большинства пре-мРНК присоединяются кэп-группы, что сопровождается метилированием одного или нескольких концевых нуклеотидов, в большинстве случаев необходимым для стабилизации и экспорта соответствующих мРНК из ядра в цитоплазму, а также их эффективной трансляции рибосомами. В основном те же функции, по-видимому, выполняет и полиаденилирование 3’-концевых последовательностей мРНК, которые подготавливаются к этому этапу путем специфического отщепления избыточных 3’-концевых нуклеотидов предшественника. Кроме того, интроны, содержащиеся в гигантских первичных предшественниках мРНК, с высокой точностью удаляются в результате сплайсинга. Ниже будут рассмотрены механизмы перечисленных посттранскрипционных модификаций пре-мРНК эукариот. Об использовании этих реакций в регуляции экспрессии генов на посттранскрипционном уровне речь пойдет в разделе 3.3.

Кэпирование. Сразу же после инициации транскрипции чаще всего происходит котранскрипционная модификация 5’-конца мРНК, сопровождаемая присоединением так называемой кэп-группы и дальнейшими ее изменениями. Кэпирование является одной из самых ранних модификаций растущих цепей РНК и происходит после полимеризации ее первых 20–30 нуклеотидов. Такая котранскрипционная модификация мРНК не только стабилизирует мРНК в