Функциональная компартментализация ядра

При рассмотрении механизмов реализации генетической информации на уровне транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК чаще всего не принимается во внимание пространственная внутриклеточная организация макромолекулярных комплексов, обеспечивающих осуществление этих механизмов. Имеются, по крайней мере, две причины, по которым такого рода вопросам в современных исследованиях уделяется недостаточное внимание. Во-первых, большинство молекулярно-генетических исследований механизмов транскрипции проводится в бесклеточных системах, где вполне удовлетворительно выявляются отдельные компоненты функциональных макромолекулярных комплексов и их биохимические функции. Во-вторых, такие эксперименты сопряжены со значительными методическими сложностями и в настоящее время, как правило, ограничиваются различными приложениями микроскопии в сочетании с молекулярными зондами. Однако переход с фундаментального молекулярного уровня исследований в бесклеточных системах ("метаболического котла") на более высокий, учитывающий пространственную организацию биохимических процессов, неизбежен, так как именно на нем реализуются жизненно важные принципы интеграции и регуляции метаболизма живого организма во всех его проявлениях.

Концепция функциональной компартментализации эукариотической клетки в настоящее время общепринята и основывается на признании существования многочисленных внутриклеточных органелл, одной из которых является ядро. Наличие дискретных микрокомпартментов в отдельных органеллах менее очевидно, однако реально подтверждается в эксперименте. Результаты, полученные при использовании нескольких независимых подходов, указывают на компартментализацию процессов репликации, транскрипции и процессинга РНК в эукариотических ядрах. Так, синтез ДНК и РНК тонко организован во времени и пространстве. Интерфазные хромосомы занимают в ядрах вполне определенные микрокомпартменты (хромосомные зоны или территории) и не перемешаны друг с другом. При этом их пространственная структура высокоупорядочена.