Линейные хромосомы бактерий

Афоризм Жака Моно: "То, что верно для E. coli, – верно и для других бактерий (слона)" получил широкое распространение. К счастью, на деле все обстоит не так скучно. До недавнего времени общепринятым было представление о кольцевой структуре бактериальных хромосом. Однако в 1989 г. была впервые описана у спирохеты Borrelia burgdorfery линейная бактериальная хромосома, которую идентифицировали с помощью электрофореза в импульсном электрическом поле. Размер этого генома составлял всего 960 т.п.о. Вскоре было обнаружено, что линейная и кольцевая хромосомы сосуществуют одновременно у Agrobacterium tumefaciens, а у грамположительных бактерий рода Streptomyces, обладающих одним из самых больших бактериальных геномов (~8000 т.п.о.), имеется одна линейная хромосома. Представитель актиномицетов Rhodococcus fascians также, по-видимому, обладает линейной хромосомой. Линейные хромосомы у бактерий часто сосуществуют с линейными плазмидами и широко распространены в природе.

Линейные хромосомы и плазмиды наиболее хорошо изученных бактерий рода Streptomyces содержат концевые инвертированные повторы (terminal inverted repeats – TIRs), с которыми ковалентно связаны концевые белки (TP). Несмотря на то что подобные структуры характерны для хромосом аденовирусов и бактериофага f29 Bacillus subtilis, механизм репликации хромосом стрептомицетов существенно отличается от такового вирусных геномов. Если у вирусов синтез ДНК инициируется на конце хромосомы с использованием в качестве затравки TP, ковалентно связанного с нуклеотидом, и продолжается через весь геном до его конца, то репликация хромосомы и линейных плазмид стрептомицетов начинается с внутренней области начала репликации oriC. Синтез ДНК распространяется в обе стороны от области начала репликации по стандартному полуконсервативному механизму и завершается на концах линейных молекул ДНК с образованием 3’-концевых брешей (рис. I.50,а). Наиболее простым решением проблемы заполнения этой бреши могла бы быть прямая инициация репликации теломерных участков хромосом с TP-белка, ковалентно связанного с инициирующим нуклеотидом, что имеет место у аденовирусов (см. рис. I.50,б). Действительно, стрептомицеты используют ТР для репликации теломерных участков, однако механизм распознавания теломер в данном случае существенно отличается. В настоящее время рассматриваются три модели заполнения брешей в теломерных участках линейных хромосом бактерий.