Эти данные вместе с результатами молекулярно-биологических исследований (см. ниже) позволяют сформулировать интегральную модель хромосомы: она состоит из единственной двойной спирали ДНК, объединенной с гистонами в нуклеосомы. Некоторые районы этой двойной спирали представлены в основном повторяющимися последовательностями, высокоповторяющиеся копии сателлитной ДНК могут быть рассеяны по геному. Участки, богатые повторяющимися последовательностями (в первую очередь в центромерной области и во вторичных перетяжках), обнаруживают признаки конститутивного гетерохроматина. Заметим, однако, что преобладающими в молекуле ДНК являются все-таки уникальные последовательности длиной в 2 000 (и больше) нуклеотидных пар. Они рассеяны между мало и умеренно повторяю-
2. Хромосомы человека 121
щимися. При исследовании уникальных сегментов методами классической цитогенетики оказывается, что они обнаруживают свойства эухроматина и именно в них при определенных условиях выявляются петли большей или меньшей протяженности. Транскрибирующиеся последовательности ДНК (собственно «гены», см. разд. 2.3.5) локализованы преимущественно в этих уникальных районах, которые соответствуют светлым G-сегментам и темным R-сегментам. Особые последовательности, кодирующие рРНК, локализованы в районах ядрышкового организатора. Описанные структуры можно изучить детально в подходящих для этого клетках (например, в больших ооцитах амфибий). В этих же клетках можно наблюдать транскрипцию [440, 535].