Генетические исследования поведения млекопитающих

Классический менделевский анализ рассматривает признаки, которые находятся под влиянием одного, двух, реже трех генов. Это так называемое моно- или дигенное (олигогенное) наследование. В подобных случаях фенотипы разделяются на небольшое число дискретных классов. К категории «менделирующих» генов относятся, например, гены, влияющие на обмен веществ, а их плейотропные эффекты затрагивают поведение (см.: 8.2.2). Ряд примеров такого наследования особенностей поведения, например, уровня двигательной активности, будет приведен в разделе 8.6.4.

В то же время огромное большинство признаков поведения, так называемых количественных отличаются плавной (недискретной) изменчивостью, которая определяется значительным числом генов. В генетике количественных признаков анализируют состав изменчивости. Ее оценивают путем определения генетической и средовой компонент дисперсии величины признака, а также доли изменчивости, которая связана с эффектами взаимодействия генетических и средовых факторов. Эти методы подробно рассматриваются в специальных руководствах (Рокицкий, 1977; Мазер и Джинкс, 1985 и др.). В применении к генетическим исследованиям поведения примеры таких расчетов и пояснения к ним можно найти в руководстве Эрман и Парсонса (1984).

Ниже рассматриваются основные результаты генетических исследований как олигогенных, так и количественных признаков поведения, а также некоторые данные, которые легли в основу современного пони

мания роли генотипа в процессах формирования поведения. Кроме того, дается краткое описание основных методов и экспериментальных приемов.

8.6.1. Исследования генетики поведения собак.

Несмотря на то, что основные результаты в генетике поведения получены на лабораторных грызунах, важным объектом исследования была и собака. Существование многочисленных и пород собак. К изучению генетических основ поведения этих животных предрасполагало их крайнее разнообразие по экстерьеру и по поведению.

Собака была традиционным лабораторным животным в исследованиях И.П.Павлова. Именно для собак была впервые сформулирована его концепция типов высшей нервной деятельности и выделены 4 основных типа (или темперамента), условно названных холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим, а также некоторое число промежуточных по характеру подтипов. Каждый из этих типов ВНД предполагал у его носителя определенную комбинацию более простых свойств нервной системы — возбуждения и торможения, т.е. их силы, подвижности и уравновешенности нервных процессов. Типология ВНД, предложенная Павловым, отражала стремление подвести строгую научную основу и дать количественную оценку индивидуальной изменчивости признаков поведения.

Следующим логическим этапом такого подхода было изучение генетических основ индивидуальной изменчивости ВНД, точнее, генетических основ типологии. Однако проведение генетических исследований оказалось мало совместимым с длительной и очень трудоемкой процедурой определения типа ВНД, принятой в лаборатории Павлова. В том виде, в каком они были задуманы, исследования оказались невыполнимыми. В то же время было изучено наследование более простых характеристик условно-рефлекторной деятельности у собак, в частности, проанализировано наследование силы нервных процессов (Крушинский, 1991).

Наиболее простым методически и в то же время весьма перспективным с точки зрения изучения генетико-физиологических механизмов поведения оказался анализ наследования общего уровня возбудимости животного.

Переход к оценке возбудимости как одного из базовых свойств, обеспечивающего проявление и выражение генетически детерминированных особенностей поведения собак, послужил далее основой для фундаментальных классических исследований генетики поведения этих животных, проведенных Л.В.Крушинским (1991).

Результаты этих исследований, осуществленных в 30–40-е годы, были изложены в ряде оригинальных статей тех лет, а также в первой монографии Крушинского (1962). В настоящее время эти работы можно найти в первом томе двухтомного издания избранных трудов Л.В.Крушинского (1991).

Первым этапом этого исследования было подыскание адекватного и достаточно надежного метода оценки уровня общей возбудимости животного. В это понятие входит не только представление о некоем фоновом уровне возбудимости ЦНС, при котором протекает вся деятельность организма и, в частности, его поведение, но и реактивность ЦНС к внешним воздействиям. Однако по мере проведения исследований автор пришел к выводу, что адекватным и достаточно надежным показателем общей возбудимости ЦНС собаки может служить уровень двигательной активности животного. Этот признак можно было просто и быстро оценивать с помощью спортивного шагомера, крепившегося на теле собаки.

Основным генетическим экспериментом этой работы был следующий. Гиляцких лаек, маловозбудимых собак, не обладавших пассивно-оборонительной реакцией (т.е. не трусливых), скрещивали со значительно более возбудимыми немецкими овчарками, у которых пассивно-оборонительная реакция также отсутствовала. У потомства первого поколения (25 особей) была резко выражена пассивно-оборонительная реакция. Подобное проявление этой реакции в каком-то смысле не было неожиданным, поскольку в одном из более ранних исследований такое проявление трусости было обнаружено у гибридов F₁ немецких овчарок с волками. В случае волко-собачьих гибридов их выраженная пассивно-оборонительная реакция, также не отмеченная у родителей, была приписана специфическим особенностям генотипа волка. В случае же скрещивания упомянутых выше двух пород дикие предки в родословной отсутствовали, и причиной повышенной трусливости потомства был какой-то иной фактор. В то же время характерной особенностью и волков, и гиляцких лаек была достаточно низкая общая возбудимость, проявлявшаяся в невысоком уровне двигательной активности этих животных.

Л.В.Крушинский предположил, что у гиляцких лаек существует породная предрасположенность к проявлению пассивно-оборонительной реакции, но она не обнаруживается у них из-за низкого уровня возбудимости. Гибриды этих собак с овчарками, унаследовали от последних высокую возбудимость, а от другого родителя пассивно-оборонительную реакцию, в результате чего это свойство поведения — повышенная трусливость — было выражено у них в полной мере. Такое объяснение было подтверждено простым экспериментом с введением гиляцким лайкам кокаина, дофаминергического агента, который специфически активировал двигательную сферу животного. У гиляцких лаек, но не у собак других пород, получавших инъекции кокаина, обнаруживалась четкая пассивно-оборонительная реакция. Таким образом, уровень возбудимости, который в данных экспериментах коррелирован с уровнем двигательной активности, оказался модулятором проявления других признаков поведения.

Таким образом, генетически детерминированный высокий уровень признака поведения может не обнаруживаться у животных, обладающих маловозбудимым фенотипом. В то же время потомство, полученное от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, обнаруживает подобный признак достаточно отчетливо.

В середине сороковых годов было начато наиболее полное и подробное исследование генетики поведения собак. Результаты этой многолетней работы были изложены в монографии Дж.Скотта и Дж.Фуллера (Scott, Fuller, 1965), которая увидела свет в 1965 году, но продолжает оставаться одной из наиболее серьезных книг на эту тему.

Объектами исследования были собаки 5 пород — бассенджи, бигли, американские коккер-спаниели, шетландские овчарки (шелти) и жесткошерстные фокстерьеры, а также гибридные животные. Помимо сравнения поведения собак разных пород и их гибридов, авторы были заинтересованы в изучении формирования поведения собаки в онтогенезе.

Для этого они проводили подробные систематические наблюдения щенков, начиная от рождения и до возраста 16 недель. Всего было исследовано несколько сотен животных.

Первый этап работы включал в себя подбор пород собак и методик тестирования поведения. При исследовании развития поведения в ряде случаев щенков воспитывали "перекрестно", т.е. часть помета выращивала биологическая мать, а часть — приемная, т.е. сука другой породы.

Небольшое число собак всех пород было выращено не в питомнике, а в семьях. Если поведение этих собак по отношению к человеку и было несколько иным, чем собак питомника, то показатели большинства тестов были ни лучше, ни хуже, чем у остальных животных. Специальное внимание исследователи уделяли условиям содержания, выращивания и кормления животных, стремясь обеспечить их максимальное единообразие.

Вторым этапом исследования был генетический эксперимент, для которого были выбраны две заведомо неродственные между собой породы собак — бассенджи и американские коккер-спаниели. Бассенджи — это неспециализированная порода охотничьих собак ряда африканских племен. Они отчетливо агрессивны и по ряду признаков напоминают диких животных. Коккер-спаниели — напротив, порода с низкой агрессивностью, и достаточно долгой историей разведения.

По данным эксперимента относительная дикость бассенджи проявляется у щенков при попытках взять их в руки — они ведут себя подобно детенышам диких животных — издают резкий визг, пытаются вырваться, укусить и т.п. Кроме того, они резко сопротивляются попыткам обучить их ходить на поводке. Гибриды первого поколения сходны по этим признакам с бассенджи. Картина расщепления признаков у животных второго поколения и у бэккроссов показала, что "дикость" бассенджи контролируется одним доминантным геном. Сопротивление ограничению свободы, по-видимому, также контролируется одним геном, но без доминирования. В этом случае нельзя исключить и влияние материнского эффекта.

Авторы проанализировали и такой признак, как агрессивность в игре, которая, по их данным, может контролироваться двумя генами без доминирования, но может иметь и более сложное определение.

Голосовые реакции авторы анализировали у щенков разного возраста в тесте на доминирование, когда двух животных заставляли бороться за обладание костью в течение 10 минут. Оказалось, что голосовые реакции имеют два четких и независимых признака. Один из них — это порог провокации лая, т.е. уровень стимуляции, необходимый для проявления реакции. Он оказался высоким для бассенджи и низким — для коккер-спаниелей. Второй признак — это длительность лая. Она была малой у бассенджи и большой у коккер-спаниелей. По данным скрещиваний низкий порог проявления лая доминирует над высоким, а частота и длительность лая наследуются по промежуточному типу. Авторы полагают, что наследование уровня порога провокации определяется двумя независимыми доминантными генами, тогда как длительность лая не обнаруживает доминирования ни высоких, ни низких значений и зависит, по-видимому, от одного гена.

Подобным образом были подвергнуты анализу и многие другие признаки поведения, наследование которых также оказалось под контролем одного или двух генов. Представляет, в частности, интерес наследование характеристики эстрального цикла самок. У бассенджи течка наступает один раз в год и строго приурочена к осеннему сезону. У коккер-спаниелей течка бывает 1 раз в 6 месяцев в любой из сезонов года. Более подробно эта работа описана в монографии Эрман и Парсонса (1984).

Скотт и Фуллер оценили результаты своих исследований как довольно неожиданные, поскольку для ряда достаточно сложных признаков поведения было продемонстрировано моно- и олигогенное наследование. Они отметили, что взятые для исследования породы собак были в достаточной степени контрастны по поведению, видимо, вследствие разного давления отбора при их формировании. Они сделали вывод, что породное разведение собак хотя и не создает полной инбредности, но способствует появлению гомозиготности по многим аллелям. Если в скрещивании участвуют две неродственные между собой породы (как было в данном случае), то у второго поколения гибридов можно получить картину расщепления, которая свидетельствует о контроле величины признака одним или двумя генами.

Именно здесь уместно вспомнить те рассуждения, которые приводились выше (см.: раздел 8.2.5). Речь шла о том, что при оценке внутривидовых вариаций поведения практически всегда обнаруживается изменчивость по частоте выполнения той или иной поведенческой реакции или движения (ФКД), тогда как форма таких движений бывает неизменной.

Крайним случаем вариации частоты ФКД может быть почти полное его отсутствие в репертуаре поведения собак данной породы, т.е. его крайне редкое проявление. Если изменчивость порогов реакций и частоты их выполнения достаточно велика, то всегда можно подобрать такие внешние условия, которые могут спровоцировать появление реакции, даже если порог ее проявления в нормальных условиях достаточно высок.

С самого начала Скотт и Фуллер отметили, что у собак исследованных пород величины практически всех признаков обнаруживали разную степень перекрывания, т.е. не было признака, который наблюдался бы только у одной породы и полностью отсутствовал бы у других. Авторы сделали вывод, что не существует какого-либо "породного набора признаков", поскольку в любой породе можно найти особей, чьи специфические признаки поведения перекрываются признаками другой породы.

По данным их работы олигогенное наследование, обнаруживается только для некоторых признаков поведения, а во многих случаях характер распределения признаков у потомства свидетельствовал о полигенном наследовании. Это в первую очередь относится к поведению собак в сложных тестах. Они включали в себя обучение в лабиринте, дифференцировку, тест на оперирование пространственными представлениями.

Помимо установления сложного полигенного наследования способностей к решению таких тестов было показано, что в определении успешности решения теста собаками разных пород важную роль играют и "некогнитивные" переменные. В частности межпородные различия в успешности решения задач могли определяться разным уровнем трусливости, тогда как истинные градации по уровню собственно когнитивных способностей было выявить достаточно трудно.

Это обширное исследование, проведенное в начальный период развития генетики поведения и на таком сложном объекте как собака, тем не менее, предвосхитила основные результаты, полученные в этой области в дальнейшем. Проведенные позднее генетические исследования сложных форм поведения лабораторных грызунов выявили важную роль в их осуществлении более простых переменных (см. напр.: Эрман, Парсонс, 1985).