Агрессивность

Всякому, кто изучает поведение животных, очевидно, что термин "агрессивность" относится в целом к поведению животных при конфликтах (см.: 5.3.2). Многие исследователи используют также альтернативный термин — "агонистическое поведение", под которым понимают такие поведенческие акты, которые, имея общую задачу адаптации к обстановке, предполагают, тем не менее, физический конфликт между особями одного вида. Существуют разные формы таких конфликтов: это агрессия хищника, межсамцовые конфликты, материнская агрессия, агрессивное поведение в ситуации, вызывающей страх. Такое поведение называется также активно-оборонительной реакцией, ее генетические основы исследовались Л.В.Крушинским на собаках еще в конце 30-х годов (см.: 8.6.1).

Агрессия хищника. Агрессия хищника — это одновременно и специфическое явление, связанное с пищевым поведением, и проявление агонистического поведения, имеющего общие черты с агрессией других типов. Агрессию хищника изучают на разных моделях — на крысах, убивающих мышей и сверчков, на мышах, «охотящихся» на сверчков и саранчу, на пушных зверях — норках и лисицах, у которых анализируется реакция на традиционную для них добычу.

Генетические исследования обнаружили не только межлинейные различия, но и доминирование у мышей высокого уровня агрессии хищника. Данные генетического анализа предположительно свидетельствуют о наличии у мышей двух главных генов, которые контролируют признак «агрессия хищника».

Агрессивность, адресованная человеку –весьма специфический тип поведенческих реакций. Она была объектом специальных исследований большого коллектива ученых под руководством академика Д.К.Беляева (см.: 8.6.2).

В длительных селекционных экспериментах, проведенных в Институте цитологии и генетики СО АН СССР в Новосибирске, были получены линии серебристо-черных лисиц и серых крыс, различающиеся по уровню агрессивности, возникающей при контакте с человеком. В последние годы выведены такие же линии норок. Неагрессивная линия лисиц, полученная в результате отбора, обладает необычным для этого вида типом поведения: они активно ищут контакта с человеком и не испытывают ни малейшего страха перед ним. Линии крыс, селектированные на основе выборки отловленных в природе крыс-пасюков, также резко отличаются по агрессивности, адресованной человеку.

Специальные эксперименты показали, что крысы, агрессивных в отношении человека, не показывают столь же выраженной агрессии хищника. К 20-му поколению селекции крыс на высокую и низкую агрессивность по отношению к человеку у них не произошло изменений в уровнях агрессии хищника и межсамцовой агрессии. Это означает, что «агрессия хищника» и «агрессия к человеку» имеют разные физиолого-генетические механизмы. регуляции уровня агонистических контактов разной природы.

Нейрохимические исследования, которые показали, что отбор на разные уровни агрессивности позволяет получить линии с измененным гормональным статусом, специфика которого проявляется как в состоянии покоя, так и в состоянии испуга и стресса.

Анализ особенностей поведения животных в условиях их "принудительного" контакта с человеком привел Д.К.Беляева к выводу, что агрессия серебристо-черных лисиц, направленная на человека, сопровождается формированием у них стрессорной реакции, а отбор на тип поведения «ручные животные» (одомашнивание) фактически означает формирование стрессоустойчивого генотипа (см. также: 8.6.5.3).

Межсамцовые конфликты. Как известно, у самцов многих видов существуют две формы поведения при социальном конфликте — нападение и защита (см. также: разделы 4.3 и 5.3.2). Они различаются как по характеру движений (наборам ФКД) животных, так и по "мишеням" (особенностям нанесения укусов).

Для грызунов характерны преследование противника, вертикальные и боковые позы угрозы, укусы с отталкиванием. Укусы нацелены, направлены главным образом на спину, бока и основание хвоста соперника. При защите животное ведет себя по другому: — для него характерны главным образом реакция бегства, позы "защиты" и "подчинения", а также нанесение укусов "в прыжке".

Генетические исследования реакции нападения практически всегда осуществляются на основе теста «попарного ссаживания» двух самцов. Существуют три типа таких "диадных" тестов.

Во-первых, можно сажать вместе животных одного и того же генотипа, например одной линии или гибридов первого поколения. Во-вторых, можно исследовать конфликт между животными разных генотипов. Третий способ — это метод "стандартного тестера", когда конфликты индуцируются между животными анализируемого генотипа и определенного стандартного генотипа. Этот самец, стандартный тестер, не должен сам инициировать конфликт (нападать), но при этом от него требуется способность спровоцировать реакцию нападения у партнера, не "давая сдачи". Часто в качестве стандартного тестера используют кастрированных гибридных животных, на тело которых наносят капли мочи самцов нужного исследователю генотипа. Иногда используют самцов с выключенным обонянием (либо путем удаления обонятельных луковиц, либо путем орошения обонятельного эпителия сульфатом цинка), что снижает их агрессивность.

Данные, получаемые при тестировании такой агрессивной реакции нападения разными методами, нередко различаются. Так, например, у самцов линии BALB/c число драк было выше, чем у С57BL, при тестировании их поединков с самцами той же линии, а при использовании метода стандартного тестера соотношение интенсивности реакций нападения было обратным. Это означает, что данная простейшая форма социального поведения определяется не только генами данной особи, но и раздражителями (зрительными, обонятельными и др.), которые исходят от оппонента и, следовательно, также в значительной мере определяются его генотипом. Очевидно, что этот осложняющий исследование фактор следует непременно учитывать при генетическом анализе числа и интенсивности атак. Существенное значение имеет — в какой обстановке — новой или же в домашней клетке происходит тестирование. В последнем случае этот тест носит название "резидент — чужак (интрудер)".

Химическая коммуникация, которой принадлежит важнейшая роль в формировании социальных контактов в сообществах грызунов, также находится под генотипическим контролем. Подробная и крайне поучительная сводка работ по этой проблеме была сделана С.Н.Новиковым (Новиков, 1988) и не утратила актуальности и сейчас.

Важно отметить, что анализ генетических закономерностей межсамцовой агрессии проводят при "спонтанной" агрессивности, а также при агрессивности, резко усиленной содержанием животного в изоляции.

Агонистическое поведение как признак несколько различается по своим свойствам при этих двух типах его индукции.

При исследовании генетики агрессивности оценивается, как правило, целый ряд параметров: латентный период первой атаки, число нападений за фиксированный интервал времени, длительность агонистического контакта, а также его интенсивность. Кроме того, важным показателем уровня агрессивности животных данного генотипа является доля агрессивных животных в группе.

Для всех перечисленных признаков характерна генетическая изменчивость, однако корреляции между числом самцов, проявляющих агрессию, и интенсивностью их агонистического поведения обнаружено не было. Другими словами, межлинейные различия в экспрессивности и пенетрантности разных показателей агонистического поведения носят сложный характер и не совпадают между собой. Специальные опыты показали, что эти признаки определяются разными генетическими системами. Такие признаки как суммарное время, проведенное парой мышей в состоянии конфликта, и число дискретных атак наследуются аддитивно и не связаны с полом, тогда как в наследовании уровня агрессивности (доле агрессивных животных) доминирует низкий порог агрессивной реакции (иногда даже с эффектом сверхдоминирования). Вместе с тем, нельзя забывать, что в в определении фенотипа агонистического поведения участвует много независимых переменных, следовательно простых результатов при решении этой проблемы быть не может.

Сложная картина формирования агонистического поведения, с генетической с позиций генетики означает, что исследователи должны уделять большое внимание поиску удобных, надежных и простых генетических моделей, которые позволяли бы свести к минимуму влияние внешних условий. Работа на таких моделях дает возможность использовать современные методы генетических исследований: методы рекомбинантных и рекомбинантных конгенных линий, картирование локусов количественных признаках, а также определение полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК и др.

Эксперименты, в которых проводили классический менделевский генетический анализ признаков, связанных с реакцией нападения, показали, что целый ряд ее характеристик генетически детерминирован, и наследование их можно описать как моно- или двухфакторное.

Межлинейные различия по особенностям самцовой агрессивности определяют в основном по тому, кто становится доминантом в однополой, искусственно созданной группе самцов разных генотипов. Исследования сотрудников Института цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) показали, что линия РТ, а также гибриды первого поколения между РТ и линией СВА имеют устойчивую тенденцию поставлять доминантов, а целый ряд других инбредных линий располагаются в порядке убывания этой способности (Осадчук, Науменко, 1981).

Селекционные эксперименты с отбором мышей и крыс на разные уровни агрессивности предпринимались неоднократно. Широкую известность в этом плане получили селекционные исследования (см.: Лагершпец и Лагершпец, 1975).

Ван-Оортмерсен с сотр. (Benus et al., 1987; 1988) путем искусственного отбора создали две линии мышей, различающихся по агрессивности. Селекция проводилась из генетически гетерогенной популяции диких мышей. В качестве критерия для отбора был взят латентный период первого нападения (при тестировании со стандартным тестером — самцом линии МАS-Gro). Латентные периоды менее 200 сек считались короткими, более 200 сек длинными. Уже через 8 поколений величины латентных периодов первой атаки у двух селектированных линий практически не перекрывались. Отбор в этой работе проводили по поведению самцов, а тестирование самок на агрессивное поведение не выявило межлинейных различий. Интересно отметить, что селекция самок диких мышей на высокую и низкую агрессивность не привел к различиям в агрессивности самцов полученных линий. Это еще раз подтверждает, что несмотря на внешнее сходство двигательных актов агонистического поведения разного вида, контролирующие их генетические системы оказываются, по крайней мере, частично разными, и могут зависеть от пола.

Сформированные в разных селекционных программах фенотипы (агрессивные и неагрессивные) имеют разную генетическую архитектуру, т.е. определяются разными наборами генов. Это положение хорошо иллюстрируется примером формирования в ходе селекции двух линий мышей (Turku agressive, Turku nonagressive), которые таким же образом различались и по уровню материнской агрессии (Лагершпетц, Лагершпетц, 1975). В этой работе критерий отбора был иным, чем в работе Ван-Оортмерсена – на интенсивность агрессивного поведения, индуцированного содержанием в изоляции.

Эти примеры могут служить иллюстрацией перспективности использования генетических моделей при анализе физиологических механизмов агонистического поведения.

Средовая изменчивость упомянутых выше параметров агонистического поведения (интенсивность конфликта, латентный период и др.) означает, что они регулируются физиологически, обнаруживая зависимость, в первую очередь, от гормонального фона. Поскольку уровни секреции гормонов, например, тестостерона, также контролируются генотипом, представляло интерес выявить, в какой степени агонистическое поведение можно сопоставить по характеру генотипического контроля с рядом параметров эндокринной системы. Интерес к этой проблеме вызвал появление серии оригинальных исследований роли генов, локализованных в Y — хромосоме, в формировании агрессивного фенотипа самца мыши (Macxon, 1992).

Как известно, в Y- хромосоме выделяют два участка. Один из них называется псевдоаутосомным. Он может рекомбинировать в мейозе с Х-хромосомой, располагается в теломерном участке длинного плеча Y -хромосомы, и передается как дочерям, так и сыновьям данного самца. Другой, истинный моносомный (т.е. специфичный для половой хромосомы) участок, передается строго от отца к сыну и называется непсевдоаутосомным. Он состоит из короткого плеча, центромерного района и участка длинного плеча Y-хромосомы вплоть до псевдоаутосомного участка. Непсевдоаутосомный участок содержит гены, ответственные, например, за детерминирование развития гонад в семенники, ген, кодирующий H-Y антиген и др. Поскольку этот участок может передаваться только от отца к сыну, разработаны системы скрещиваний, позволяющие определять, влияют ли расположенные в нем гены на реакцию нападения.

Можно, например, сравнить реакцию нападения у самцов-реципрокных гибридов первого поколения от скрещивания линий грызунов, контрастных по данному признаку. Если поведение таких самцов сходно с таковым их отца, то это можно истолковать как свидетельство в пользу участия в формировании признака одного или более генов непсевдоаутосомного участка.

Тщательные исследования поведения мышей, у которых Y-хромосома имела происхождение либо от линии DBA/1, либо от C57BL/10, показали, что изменчивость агрессивного поведения самцов связана с группой генов псевдоаутосомного участка Y-хромосомы, т.е. той части генома, которая рекомбинирует с Х-хромосомой самки. Этот участок связан с контролем длительности латентного периода первой атаки у линий Ван-Оортмерсена.

Возможно, что подобная локализация, по крайней мере, ряда генов, связанных с агрессивностью, и объясняет некоторую взаимозависимость агрессивных реакций, проявляющихся в разных ситуациях.

Межсамцовая агрессивность при жизни мышей и крыс в естественных условиях есть фактор, обеспечивающий установление иерархии внутри небольших сообществ, из которых собственно и состоит популяция домовой мыши (см.: раздел 5.5.1). Внутригрупповая иерархия, установившаяся в результате подобных агонистических контактов, обеспечивает минимальный уровень агрессии в "повседневной жизни" групп, а также служит фактором, определяющим расселение молодых половозрелых самцов на новые территории.

Отметим еще раз, что система физиологического контроля этого поведения (фенотип) имеет несколько уровней, включая ее формирование в онтогенезе и постоянный процесс нейроэндокринной регуляции. Генетический контроль этой системы также достаточно сложен, однако использование четких и адекватных поставленным задачам лабораторных моделей позволяет успешно анализировать феномен агонистического поведения.