Зональные, интразональные и экстразональные сообщества

 

Любой биом имеет свой специфический набор сообществ. Вместе с тем во всяком биоме присутствуют 1) зональные сообщества, 2) интразональные сообщества, 3) экстразональные сообщества.

1.Зональные сообщества занимают в любой природной зоне плакоры (хорошо дренированные обширные равнины или водоразделы) на почвах среднего механического состава (на супесках и суглинках). Как правило, зональные сообщества занимают наибольшие пространства в пределах зоны.

2.Интразональные сообщества нигде не образуют «своей» зоны, но встречаются в незональных условиях нескольких соседних или даже всех природных зон.

В экологии различают следующие интразональные сообщества:

1) сообщества интразональные, свойственные незональным условием нескольких соседних зон,

2) азональные, свойственные незональным условиям всех зон суши.

Однако реального различия между этими категориями нет. Крупные биоценотические категории, типы растительности (например, луга, болота) существуют во всех или почти во всех природных зонах. Распространение менее крупных категорий (например, класс формаций) будет ограничено лишь несколькими зонами. Таковы, например, сфагновые, зеленомошные и папирусовые болота, высокотравные и остепненные луга и т.д. Интразональные растительность и животное население несут на себе отпечаток той зоны, с которой они генетически и экологически связаны. Именно поэтому в зонах, лежащих дальше друг от друга, они менее сходны, чем в соседних.

3.Экстразональные сообщества образуют за пределами данной зоны зональные сообщества, но, выходя за границы «своей» зоны, бывают приурочены к незональным условиям. Так, например, широколиственные леса, образующие особую самостоятельную зону, в степи не встречаются на водоразделах, а спускаются по склонам речных долин и в степные балки. В степных балках они образуют так называемые байрачные леса. Точно так же к северу от степной зоны островки степи могут оказаться привязанными к склонам южной экспозиции, как это имеет место в Якутии и Магаданской области. Наконец, вдоль западного склона Урала имеется огромный лесостепной остров, располагающийся в подзоне смешанных лесов. Он обладает всеми признаками лесостепи: наличием березовых колков, участков степей с ковылем Иоанна, зарослей степных кустарников (степной вишни, степного миндаля и т.д.). Эта лесостепь связана с выходом на дневную поверхность гипсов и ангидритов, создающих благоприятные условия для лесостепной растительности и животного населения. Во всех перечисленных случаях речь идет об экстразональных сообществах.

Таким образом, в составе любого биома имеют место зональные сообщества (на плакорах в зональных условиях), а также интразональные и экстразональные сообщества (в незональных условиях). Сочетание этих трех типов сообществ образует свой неповторимый тип биома (5,21,35,40).

3. Холодные (полярные) пустыни

 

Холодные полярные пустыни формируются в условиях холодного арктического климата в Северном полушарии или в условиях антарктического климата в Южном полушарии. В условиях полярных пустынь растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70 % земной поверхности заняты щебнистой, каменистой, а иногда и растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег здесь неглубокий и сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей; и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы обильно удобряют почву экскрементами (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров).

В пределах полярных пустынь птиц, несвязанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Повсеместно преобладают колониальные виды. Для этого биома весьма характерны птичьи базары, ведущую экологическую роль в которых играют чистиковые (чистик, люрик, тупик), чайки (бургомистр, моевка, серебристая, малая полярная и др.), гага (Северное полушарие) и пингвины, бургомистры, белые ржанки (Южное полушарие). Как правило, птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором некоторые птицы роют норы. Пингвины, например, выводят детенышей на полярных льдах и снегах.

Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный), но численность их все же не очень велика. Из растений преобладают мхи и лишайники; имеются также некоторые цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают активное участие насекомые и в первую очередь шмели, а так же двукрылые (мухи, комары и др.).

Двукрылые – это отряд насекомых, у которых развита только передняя пара крыльев.

В арктической пустыне запас фитомассы составляет около 2,5 – 50 ц / га, а ее годичная продукция – менее 10 ц / га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60)

4. Тундра

Тундра характеризуется чрезвычайно суровыми условиями произрастания растений и обитания животных. Вегетационный период короткий и длится от 2 до 2,5 месяцев. В это время летнее Солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта и устанавливается полярный день. Именно поэтому в тундрах господствуют растения длинного дня.

Осадков выпадает мало – 200 – 300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 0⁰С. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 10⁰С. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 – 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около одного метра и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или же отсутствовать вообще.

Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками, и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров. В некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений так же не является абсолютно ровной.

По характеру рельефа тундры подразделяются на следующие типы:

1) бугристые тундры, для которых характерны бугры высотой 1 – 1,5 м и шириной 1 – 3 м или гривки 3 – 10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами;

2) крупнобугристые тундры характеризуются высотой бугров от 3 до 4 м диаметром 10 – 15 м. Расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 – 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, приводящее к образованию и постепенному росту бугров.

3) пятнистые тундры развиты в более северных подзонах тундры и образуются в зимний период года в результате излияния на дневную поверхность плывуна, что приводит к образованию голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Пятнистые тундры могут также образовываться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: в зимний период года почва растрескивается на полигональные отдельности, в трещинах между ними скапливаются почвенные частички, на которых в теплый период года поселяются растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые из родов кладония, центрария, стереокаулон и др. Эти лишайники дают небольшой ежегодный прирост. Например, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной – 4,8 – 5,2 мм, цетрарии клубучковой – 5,0 – 6,3 мм, цетрарии снежной – 2,4 – 5,2 мм, стереокаулона пасхального – 4,8 мм. Именно поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и вынужден перемещаться в поисках корма. Посещенные пастбища северный олень может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения – лишайники.

Для всех типов тундр характерны зеленые мхи. Сфагновые мхи встречаются только в более южных участках тундр.

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало из-за незначительной продолжительности вегетационного периода и низких температур в летний период года. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием деятельности человека, или же, где имеются выбросы из нор зверей – обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах.

Из многолетников много зимнезеленых форм, что так же связано с необходимостью более полного использования кратковременного вегетационного периода. В тундре много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволами и ветвями, прижатыми к земной поверхности, а так же травянистых растений, образующих плотный дерн. Чрезвычайно широко распространены подушковидные формы, которые экономят тепло и предохраняют растения от низких температур. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму. Из зимнезеленых кустарников следует выделить куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; из кустарниковых с опадающими листьями – чернику, карликовую березку, карликовую иву. У некоторых карликовых ив имеется всего несколько листьев на коротких приземистых стволах.

В тундре почти отсутствуют растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами) по причине низких температур и глубокого промерзания почвы.

Тундры – безлесье. Экологи полагают, что основная причина безлесья тундр заключается в том объективном противоречии, которое существует между поступлением воды в корни деревьев и ее испарением приподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно ярко это противоречие обнаруживается весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями осуществляется весьма интенсивно. Данная гипотеза подтверждается тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают далеко на север.

По особенностям растительного покрова тундра подразделяется на следующие три подзоны:

1) арктическая тундра: широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарниковых сообществ, преобладают зеленые мхи, сфагновые мхи отсутствуют;

2) типичная тундра: господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, господствуют зеленые мхи, присутствуют сфагновые мхи, образующие небольшие торфяники;

3) южная тундра: хорошо развиты сфагновые торфяники, по долинам рек формируются лесные сообщества.

В тундре четче, чем в любой другой зоне выделяется зимний и летний сезоны. Здесь ярко выражены сезонные миграции животных. Ярким примером миграций могут служить перелеты птиц, покидающих на зиму тундру, а весной возвращающихся сюда вновь.

Сезонные миграции свойственны и северным оленям. Так, северные олени на лето перемещаются к морским побережьям в более северные районы тундр, где ветры в какой-то мере уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек, оводов), мучающих животных своими постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Кочующие оленьи стада постоянно сопровождает тундряная куропатка, которая получает в результате этого возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки почв. Маршруты оленьих миграций могут быть весьма протяженными.

Следует отметить, что животные, с одной стороны испытывают на себе влияние условий окружающей среды, с другой, – своей жизнедеятельностью они оказывают мощное воздействие на формирование различных природных комплексов. Ярким примером преобразования животными окружающей среды является жизнедеятельность леммингов.

Лемминги – группа млекопитающих подсемейства полевок. Длина тела составляет до 15 см, хвоста – до 2 см. Известно около 20 видов леммингов, обитающих в лесах и тундрах Евразии и Северной Америки. Лемминги являются основной пищей песца. Они могут быть переносчиками возбудителей ряда вирусных заболеваний. В некоторые годы размножаются в массе и предпринимают далекие миграции.

Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 – 50 кг растительной массы в год. В день лемминг съедает в 1,5 раза больше, чем весит сам. Роющая деятельность леммингов оказывает огромное экологическое воздействие на жизнь тундры. Число нор лемминга колеблется от 400 до 10 000 на 1 га, что существенно увеличивает аэрацию почвы. Леммингами «выбрасывается» на дневную поверхность до 400 кг почвы на 1 га. На этих выбросах интенсивно развиваются такие виды растений, как сердечник маргаритковый, крупка, овсяница, кипрей арктический, ситник и др. Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов.

С ритмами природы связанны массовые размножения леммингов, которые случаются один раз в три года.

Еще одним ярким примером воздействия животных на среду обитания является роющая деятельность сусликов. Длиннохвостый суслик, например, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах и выбросах.

Гуси и другие водоплавающие птицы так же способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию вначале осоково-пушицевых, а затем и осоково - моховых тундр.

В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо. Насекомые редко посещают цветки. Например, в условиях тундры, пожалуй, только шмели являются единственным опылителем растений с неправильными цветками – астрагалов, остролодочников, мытников.

Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность жизни. Так, у морошки, покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются заморозки, дожди и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелететь на цветок другого вида, что также снижает шансы растений на опыление насекомыми.

Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточенны в верхних горизонтах почвы (главным образом в торфяном горизонте). С глубиной число почвенных обитателей быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.

Для многих северных птиц характерны большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птицам. Рост молодняка в условиях тундры более быстр, чем на юге.

Многие неверно полагают, что при высокой продолжительности освещенного периода суток птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что даже и там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи все же спят. Во всех типах тундр мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты.

Фитомасса в арктических тундрах очень мала и составляет около 50 ц / га, в кустарниковых тундрах она увеличивается до 280 – 500 ц / га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60)

5. Лесотундра

Лесотундра – природная зона Северного полушария, переходная между лесной зоной умеренного пояса и тундровой зоной. В естественных ландшафтах лесотундровой зоны наблюдается сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов.

Иногда экологи считают лесотундру переходной полосой и часто рассматривают ее в виде подзоны тундр. Однако это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья. Здесь появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников, например, варакушка. В лесотундре возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже. К редко стоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны такие виды деревьев, как береза, ель (на западе), лиственница (на востоке) (5,21,23,35,40,46,51,52,60).