Экологическая система (экосистема) занимает следующее после биоценоза место в системе уровней живой природы. Экологическая система – это природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанными между собой обменом веществ и энергии. Главные экосистемы суши, такие как леса, степи и пустыни, называются наземными экосистемами, или биомами. Экосистемы гидросферы называются водными экосистемами. Примерами таких экосистем являются озера, реки, открытый океан, коралловые рифы и т. п.
Экосистема состоит из различных живых и неживых компонентов. Неживые, или абиотические, компоненты экосистемы включают различные физические и химические факторы (солнечный свет, тень, ветер, температура, вода). Основные типы организмов, которые формируют живые, или биотические, компоненты экосистемы, принято подразделять по преобладающему способу питания на продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты – это организмы (в большинстве своем зеленые растения), производящие органическое вещество из неорганических соединений в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. Консументы – организмы, не способные синтезировать органические вещества, а получающие их и необходимую энергию, питаясь живыми организмами – продуцентами или другими консументами. Различают консументов первого порядка (растительноядные животные), второго (хищники), третьего (многие паразиты) и т. д. Редуценты – организмы, разрушающие остатки мёртвых растений и животных и превращающие их в неорганические соединения (бактерии, грибы).
Деятельность живых организмов в биосфере сопровождается извлечением из окружающей среды больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе. Растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы – в живые организмы, а из них – в окружающую среду. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Непрерывная циркуляция химических элементов в экологической системе по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия.
Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни. Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы. Различают циклическую (флуктуационную) и поступательную динамику экосистем. К числу циклических изменений относят суточную, сезонную и многолетнюю динамику. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий. Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Солнечная активность определяет многолетнюю динамику экосистем (2-, 4-, 11-летние циклы и т. п.). Более сложными космическими и планетарными процессами определяются длительные циклы, протяженность которых охватывает периоды от нескольких десятилетий до миллионов лет. Поступательная динамика экосистем обычно связана с внедрением в их состав новых видов либо сменой одних видов другими.
В конечном счете и тот и другой процесс приводят к смене биоценозов или экосистем в целом. Такие смены получили название сукцессий (от лат. succesio – преемственность, наследование). В случае, если сукцессия обусловливается внешними по отношению к экосистемам факторами, говорят об экзогенных сукцессиях, когда изменение возникает под действием внутренних причин – об эндогенных. Экзогенные сукцессии могут быть вызваны изменением климата, такие процессы могут идти сто или даже тысячи лет, поэтому их называют вековыми. В ходе эволюции жизни на Земле биологические виды преобразуются в новые формы. В таком случае можно вести речь об эндогенных сукцессиях.
Если изменения вызваны деятельностью человека, говорят об антропогенных сукцессиях. Так, на месте вырубки или пожарища, уничтоживших лес, последовательно возникают территории, поросшие травянистыми растениями, затем появляются кустарники, которые впоследствии скрываются под пологом лиственных деревьев. Под пологом лиственного леса подрастают хвойные породы деревьев, которые, проникая в верхний ярус, образуют смешанный лес. Лиственные деревья короткоживущи по сравнению с хвойными, они постепенно выпадают из верхнего яруса, в результате чего в конце концов на месте гари и вырубки формируется хвойный лес.
Важнейшими показателями динамики экосистем являются устойчивость и стабильность. Устойчивость экосистем – это способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после снятия внешнего воздействия, выведшего ее из равновесия. Под стабильностью экосистемы понимают ее способность сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии на нее внешних факторов. Длительность существования каждой экосистемы поддерживается прежде всего за счет общего круговорота веществ и постоянного притока солнечной энергии. Именно эти два глобальных явления обеспечивают ей высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющихся условий внешней среды. Устойчивость экосистемы обеспечивается также биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав. Стабильность экосистемы зависит от степени колебаний условий внешней среды. В тропиках и субтропиках стабильны и оптимальны для многих видов температурные условия, влажность, освещенность. Поэтому тропические экосистемы с высоким биологическим разнообразием входящих в них организмов отличаются высокой устойчивостью. И, напротив, тундровые экосистемы менее устойчивы. Им свойственны резкие колебания численности популяций разных видов. Системы, созданные хозяйственной деятельностью человека (поля, сады, огороды, крупные животноводческие комплексы), являются крайне неустойчивыми. Они не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены гибели от массового размножения вредителей. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей. Самое важное негативное следствие существования агроэкосистем – их дестабилизирующее воздействие на биогеохимические циклы биосферы, где осуществляется воспроизводство основных видов экологических ресурсов и совершается регуляция химического состава жизненных сред.