Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза (сообщества).
Видовая структура - разнообразие представленных в нем видов и соотношение их численности или массы.
Многообразие видов в сообществах является одним из важнейших условий его стабильности, т.к. в случае большого разнообразия гибель отдельных видов не приведет к резкому изменению биотического равновесия.
Встречаются бедные и богатые видам биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от условий среды (резко обедненные сообщества высоких широт, пустынь и высокогорий, богатые сообщества тропических лесов, коралловые рифы т.п.).
Малочисленные виды при антропогенных влияниях, ухудшающих условия их существования, в первую очередь исчезают из сообщества.
Среди видов образующих сообщество выделяются:
- доминантные – преобладающие по численности, массе и развитию, т.е. господствуют в сообществе;
- эдификаторы – доминирующие виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду обитания для всего сообщества (микроклимат)- это строители сообщества, как правило, это растения. Например, в еловом лесу – ель формирует густые сильно затененные леса, под пологом которых могут расти только тенелюбивые при повышении влажности, образующие кислые почвы. В степи – ковыль, типчак; в смешанном лесу- ель, береза, осина;
- кодоминанты – вторые по значению после доминанта виды (еловый лес – пихта или береза);
- субдоминанты – виды, которые находятся в зависимости (под пологом) доминанта (кустарники, травы, мхи).
Виды, которые живут за счет доминантов, называют предоминантами. Например, в дубовом лесу ими являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
Все виды, слагающие сообщество, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. В результате внутри сообщества формируются группировки (комплексы популяций) – консорции, которые зависят от растений эдификаторов, либо от других элементов сообщества.
Консорция – это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением. Обычно в роли центрального вида выступает эдитфикатор. Например, дуб и связанные с ним организмы (вредители, паразиты, мутуалисты и др.).
Живые организмы в сообществах определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами: (В.Н. Беклемешев, 1970): трофические, топические, форические, фабрические.
Наиболее важным являются трофические и топические связи, т.к. именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи – наблюдаются, когда один вид питается другими, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности.
Топические связи – любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Например, для лишайника ствол дерева является средой обитания. Плотины, построенные бобрами, изменяют гидрологические свойства рек и ручьев, что ведет к изменению растительности. Формируется комплекс водных и околоводных сообществ.
Лес – под его пологом подлесок, надпочвенный покров, живые организмы находятся в условиях более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т.д.
Форические связи – участие одного вида в распространении другого. Перенос животными, птицами семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией или орнитохорией (рябина, черемуха). Перенос животными других, более мелких животных называется форезией (пчелы переносят некоторые виды клещей (варатоз).
Фабрические – использование для своих сооружений продуктов выделения, мертвых остатков или даже живых особей другого вида. Птицы для постройки гнезд используют ветви деревьев, листья, траву, шерсть, пух, перья и т.д. Муравьи для постройки муравейников используют опад хвойных деревьев. Некоторые тропические древесные лягушки сворачивают крупные листья в виде воронки, в которой накапливается дождевая вода, куда откладывается икра.
Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется, прежде всего, растительной частью сообщества. В пространственной структуре различают ярусность и мозаичность.
Ярусность – это явление вертикального расслоения сообщества на разновысокие структурные части. Наиболее четко выражена ярусность в растительных сообщества (фитоценозах). Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней) располагаются на разной высоте (или глубине), что позволяет листьям максимально использовать энергию солнца, а корням элементы минерального питания и поэтому легко уживаться в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единице площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды.
Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различных по высоте. Например, в лесу выделяют до 6 ярусов:
1 ярус - деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина, липа);
2 ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха);
3 ярус - подлесок из кустарников (лещина, шиповник, жимолость);
4 ярус - подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (голубика, иван-чай, вереск, багульник, чистец лесной);
5 ярус - низкие кустарнички и мелкие травы (клюква, кислица, сныть)
6 ярус – низкие приземистые травянистые растения (копытень), мхи, напочвенные лишайники.
В агрофитоценозе обычно выделяют 3 яруса: первый – верхний (выше культурных растений); второй – средний (не выше культурных растений); третий – нижний (сорняки, которые не скашиваются при уборке).
Так же ярусно располагаются и подземные части растений. Корни деревьев проникают, как правило, на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни травянистых растений, а непосредственно на ней – ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных.
В соответствии с ярусностью животные так же обитают в том или ином ярусе. В почвенном ярусе леса, заполненной корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые. Клещи, черви. В лесной подстилке среди разлагающихся растительных остатков живут насекомые клещи, пауки, микроорганизмы. Более высокие ярусы – травостой, подлесок занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. При этом даже птицы, свободно передвигающиеся, обычно поддерживаются строго определенного яруса. Особенно ярко это проявляется в гнездовый период.
Имеется также соответствующее количество межъярусных растений – водоросли, лишайники на стволах, ветвях, типичные эпифиты, лианы, паразиты, а так же животные, свободно переходящие из одного яруса в другой.
Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность - изменение растительности и животного мира по горизонтали (по площади). Она образуется потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления (сгущения) и придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер
Обусловлена мозаичность неоднородностью микрорельефа почв, разнообразием видов, биологическими и средобразующими особенностями растений, деятельностью человека (выборочная рубка) или животных (вытаптывание и стравливание травостоя, вывалы).
В зависимости от видового состава в горизонтальной дифференциации (мозаичности) выделяются: парцеллы, синузии, ассоциации, формации, тип растительности.
Парцелла – часть сообщества, т.к. на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу, парцелла оврага.
Синузия – характеризуется определенным видовым составом и эколого- биологическим единством входящих в нее видов (синузия сосны, брусники).
Ассоциация – состоит из доминанта (преобладающий в данном сообществе вид) и кодоминанта (второй по численности вид растений 2-го яруса в лесу или сорные растения). Названия указываются по доминанту и кодоминанту (еловый лес с пихтой, рожь, засоренная васильками)
Формация – объединение ассоциаций по нескольким доминантам, принадлежащим к одному и тому же роду или биологической группе (хвойный лес, злаковые луга, посевы озимых)
Тип растительности – самая крупная структурная единица (древесный, травянистый, водный), объединение происходит по общим биологическим и экологическим особенностям с учетом характера получаемой продукции (технические, кормовые, зерновые) или цели культивирования (почвозащитные, санитарные, декоративные).
Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.
Каждое сообщество слагается из определенных экологических групп организмов. Например, в сухих условиях доминируют склерофиты и суккуленты; на увлажненных – гигрофиты. Экологическую структуру также отражает соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах – фитофаги, в глубинах Мирового океана – хищники и детритофаги.
Наиболее ярко различия в экологической структуре проявляются при сравнении сообществ в сходных биотопах разных регионов. Например, куница в европейской и соболь в азиатской тайге, дикие лошади и куланы в степях Азии, антилопы в саванных Африки и бизоны в прериях Америки занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции, хотя не являются родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.