Продуктивность экосистем
Биологическая продуктивность – общее количество органического вещества, производимое за единицу времени на единицу площади.
Общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объема местообитания называется биомассой. Выражается она в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота Ее выражают в г/ см2, кг/га, г/м3, в сыром или сухом виде, или в единицах энергии - в калориях, джоулях и т.п. Биомасса растений носит название фитомассы, животных – зоомассы. По биомассе отдельных компонентов судят о количественных соотношениях масс организмов.
Прирост биомассы организмов вида или всего сообщества за определенный период называется продукцией.
Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени продуцентов. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40-70%). Чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция) – это скорость накопления создаваемого органического вещества сверх того, которое затрачено на дыхание. Она в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция - биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Теоретически скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Известно, что каждую минуту на 1 см2 земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии (солнечная постоянная или константа). Растения используют лишь 21-46% солнечной энергии получаемой земной поверхностью. Максимально допустимый в природе к.п.д. фотосинтеза 10-12% энергии ФАР. В целом же по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничения фотосинтетической активности растений различными факторами (недостаток тепла, влаги, неблагоприятные свойства почвы и т.д.)
Для большинства типов растительного покрова к.п.д. поглощенной ФАР составляет в среднем 1-2%. Пустынные кустарники имеют к.п.д. 0,03%; травянистые альпийские растения – 0,15-0,75%. Наиболее высокий к.п.д. у лесных экосистем – 2-4%. Средний к.п.д. для территории России – 0,8%, на европейской части он составляет 1,0-1,2%, в восточных районах – 0,4-0,8% .
Среднее значение первичной продукции по земному шару составляет 3 т/га. Максимальные количества сосредоточены в вечнозеленых тропических дождевых лесах (более 500 т/га), самой низкой пустыни (7 т/га) и тундра (6 т/га). Морские растения ежегодно фотосинтезируют до 3,0
1010 т органических веществ, а наземные – 5,31010 т. В целом на планете каждый год путем фотосинтеза создается до 8,31010 т органических веществ. Из 5,31010 т, производимых на суше, на долю лесов приходится 2,841010 т, остальное синтезируется травянистой и культивируемой растительностью.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
По продуктивности сообщества делят на 4 класса:
1. Сообщества высшей продуктивности 2-3 кг/м2/год. Это тропические леса, посевы риса и сахарного тростника, заросли тростников в дельтах Волги, Дона;
2. Сообщества высокой продуктивности 1-2 кг/м2/ год. В этот класс включены листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы;
3. Сообщества умеренной продуктивности, 0, 25-1 кг/м2год. К этому классу относят посевы основной массы возделываемых с/х культур, сосновые и березовые леса, сенокосные луга, степи;
4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 0,25 кг/м2/ год - пустыни, полупустыни, тундра.
Таблица 4 - Биомасса разных типов экосистем (Н. Ф. Реймерс, 1990)
| Тип экосистем | Площадь, в 106 км | Биомасса растений, кг/м2 | Мировая величина | ||
| колебания | в среднем | биомасса растений, в 109 т | биомасса животных, в 106 т | ||
| Влажные тропические леса | 17,0 | 6-80 | |||
| Тропические сезонно- зеленые леса | 7,5 | 6-80 | |||
| Вечнозеленые леса умеренного пояса | 5,0 | 6-200 | |||
| Листопадные леса умеренного пояса | 7,0 | 6-60 | |||
| Тайга | 12,0 | 6-40 | |||
| Лесо- кустарниковые сообщества | 8,5 | 2-20 | |||
| Саванна | 15,0 | 0,2-15 | |||
| Лугостепь | 9,0 | 0,2-5 | 1,6 | ||
| Тундра и высокогорье | 8,0 | 0,1 | 0,6 | ||
| Пустыни и полупустыни | 18,0 | 0,1-4 | 0,7 | ||
| Сухие пустыни, ска-лы, ледники и т.п. | 24,0 | 0-0,2 | 0,02 | 0,5 | 0,02 |
| Культивируемые земли | 14,0 | 0,4-12 | |||
| Болота и марши | 2,0 | 3-50 | |||
| Озера и водотоки | 2,0 | 0,01 | 0,02 | 0,05 | |
| Материковые экосистемы в целом | 149 | - | 12,3 | 1837 | 1005 |
| Открытый океан | 332,0 | 0-0,005 | 0,003 | 1,0 | |
| Зоны апвеллинга | 0,4 | 0,005-0,1 | 0,02 | 0,008 | |
| Континентальный шельф | 26,6 | 0,001-0,04 | 0,01 | 0,27 | |
| Заросли водорослей и рифы | 0,6 | 0,04-4 | 1,2 | ||
| Эстуарии | 1,4 | 0,01-6 | 1,4 | ||
| Морские экосистемы в целом | 361 | - | 0,01 | 3,9 | 997 |
| Общая биомасса Земли | - | 3,6 |
Таблица 5 - Первичная биологическая продукция основных экосистем земного шара
(Н. Ф. Реймерс, 1990)
| Тип экосистем | Площадь, в 106 км | Чистая первичная продукция, кг/м2 в год | Общая чистая продукция, 109 т/год | |
| крайние значения | в среднем | |||
| Влажные тропические леса | 17,0 | 1-3,5 | 2,2 | 37,4 |
| Тропические сезонно- зеленые леса | 7,5 | 1-2,5 | 1,6 | 12,0 |
| Вечнозеленые леса умеренного пояса | 5,0 | 0,6-2,5 | 1,3 | 6,5 |
| Листопадные леса умеренного пояса | 7,0 | 0,6-2,5 | 1,2 | 8,4 |
| Тайга | 12,0 | 0,4-2,0 | 0,8 | 9,6 |
| Лесо-кустарниковые сообщества | 8,5 | 0,25-1,2 | 0,7 | 6,0 |
| Саванна | 15,0 | 0,2-2,0 | 0,9 | 13,5 |
| Лугостепь | 9,0 | 0,2-1,5 | 0,6 | 5,4 |
| Тундра и высокогорья | 8,0 | 0,01-0,4 | 0,14 | 1,1 |
| Пустыни и полупустыни | 18,0 | 0,01-0,25 | 0,09 | 1,6 |
| Сухие пустыни, скалы, ледники и т.п. | 24,0 | 0-0,01 | 0,003 | 0,07 |
| Культивируемые земли | 14,0 | 0,1-3,5 | 0,65 | 9,1 |
| Болота и марши | 2,0 | 0,8-3,5 | 2,0 | 4,0 |
| Озера и водотоки | 2,0 | 0,1-1,5 | 0,25 | 0,5 |
| Материковые экосистемы в целом | 149,0 | 0-3,5 | 0,773 | 115,0 |
| Открытый океан | 332,0 | 2-0,4 | 0,125 | 41,5 |
| Зоны апвеллинга | 0,4 | 0,4-1,0 | 0,5 | 0,2 |
| Континентальный шельф | 26,6 | 0,2-0,6 | 0,36 | 9,6 |
| Заросли водорослей и рифы | 0,6 | 0,5-4,0 | 2,5 | 1,6 |
| Эстуарии | 1,4 | 0,2-3,5 | 1,5 | 2,1 |
| Морские экосистемы в целом | 361 | 0,002-4,0 | 0,152 | 55,0 |
Средняя и общая продуктивность биосферы
| 510,0 | 0-4,0 | 0,333 | 170,0 |
| Продуктивность организмов литобиосферы неизвестна, организмов аэробиосферы – ничтожно мала
|
Питание людей большей частью обеспечивает сообществами умеренной продуктивности, т.е. сообществами из сельскохозяйственных культур. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% от всей продуктивности суши. В антропогенный канал, образуемый людьми и животными, поступает примерно 1/4, что составляет примерно 9 млрд. т. продуктов с.-х. производства. Около 90% заключенной в этих продуктах энергии обеспечивается растениеводческой продукцией. Из известных 80 тыс. съедобных растений на земном шаре культивируется немногим более 80 видов (культурная флора СНГ составляет более 50 видов). Наиболее широкое распространение получили: рис, пшеница, кукуруза, картофель, ячмень, батат, маниок, соя, овес, сорго, просо, сахарный тростник, сахарная свекла, рожь, арахис. На рис и пшеницу приходится более 40%. Злаковые культуры дают почти 50% белка потребляемого человеком.