Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения – периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляются в изменении состояния и активности живых организмов.
Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.
Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенно жизненного цикла растений-эдификаторов, повторения массового размножения животных).
Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене одного биоценоза другим, так как каждый организм в результате жизнедеятельности изменяет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами своего метаболизма. Относительно длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп, так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества называется сукцессией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.
В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии развиваются на лишенных жизни местах и биологически неактивных субстратах (скалах, обрывах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т.п.). При заселении таких участков происходят необратимые изменения местообитания, что обуславливает смену биоценозов. Постепенное накопление органических остатков растительного и животного происхождения приводит к формированию почвенного покрова, изменению гидрологического режима и т.п. Первичная сукцессия заканчивается стабильной стадией через 1000 лет.
Вторичные сукцессии развиваются на местах, где ранее существовал уже биоценоз, и являются, как правило, следствием деятельности человека. Это восстановление экосистемы когда-то существовавшей на данной территории (в результате вырубки, пожара, наводнений, осушения болот, вспашки и т.п.). Завершается она, как правило, быстрее (150-200 лет) и легче, чем первичная, т.к. в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.
В своем развитии экосистемы стремятся к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Первые переселенцы - это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового местообитания и чрезвычайно быстро размножаются, т.е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие и начинает увеличиваться значение К-фактора (ограничитель роста). Наконец действия r- и К- факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным. Климакс экосистемы (климаксное сообщество) это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой (Ю. Одум, 1975).
В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы Земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом и изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава и географического местоположения.
Основными называют четыре типа сукцессионных изменений:
1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются.
2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.
3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии.
4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания.
Таким образом, продуктивность сообщества на разных стадиях сукцессии различна. На начальных стадиях приход ее превышает расход (затраты на дыхание). В результате быстро увеличивается биомасса сообщества. По мере приближения сукцессии к климаксному уровню продуктивность, достигнув максимума, начинает уменьшаться. В климаксном сообществе продуктивность и дыхание (приход и расход) уравновешиваются. Это означает, что в климаксном сообществе все создаваемые пищевые вещества используются, вследствие чего чистая продукция остается невысокой.
В противоположность лесовосстановительному процессу в ходе сукцессии, экосистемы, в частности леса, подвержены деградации, дигрессии.
Деградация - изменения в экосистеме, в потере способности выполнять ресурсо- и средовосстанавливащие функции.
Антропогенные причины:
- отторжение лесных земель под строительство;
- сплошная рубка лесов;
- малоэффективное естественное и искусственное возобновление леса и др.
Естественные причины:
- ветровал;
- пожары неантропогенного происхождения;
- нападение энтомовредителей;
- снеговал;
- засухи и др.
Дигрессия - деградация лесов (экосистем), продолжающаяся в течение значительного времени и вызываемая постоянно действующими факторами. Этими факторами могут быть:
-рекреационные нагрузки;
- выбросы промышленных предприятий;
- нефтяные загрязнения;
- перевыпас скота на пастбищах;
- длительное затопление,
- сенокошение;
- вторичное засоление и др.
Дигрессия идет поэтапно (постадийно), постоянно углубляясь, если действие отрицательного фактора не устранено. Конечная стадия дигрессии - катаценоз, т.е. разрушение и исчезновение данной экосистемы.
Например, дигрессию лесной экосистемы под влиянием рекреационных нагрузок подразделяют на 5 стадий: 1– без внешне заметных нарушений; 2 – вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог леса; 3 – изреживание верхнего полога, подроста и подлеска, внедрение луговых и сорных видов под полог леса; 4 – полное разрушение подстилки, разрастание луговых трав, задернение почвы; 5 – полное разрушение насаждений и исчезновение экосистемы.