Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экосистемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают.
Гетеротрофными являются экосистемы океанических глубоководий, в которых организмы живут за счет скудного «питательного дождя» из остатков организмов планктона и нектона и пеллет – экскрементов ракообразных, упакованных в особые оболочки. Органические вещества, выпадающие из светового слоя океана, постепенно съедаются по мере опускания в глубокие слои, и на глубину 4-5 км, где в кромешной тьме живут некоторые моллюски, ракообразные и даже рыбы, попадают сущие крохи. В итоге биологическая продукция таких экосистем крайне низка, а запас биомассы составляет доли грамма на 1 м2.
Еще ниже биологическая продукция и биомасса сообществ клещей на вечных снегах, которые живут за счет органических остатков, задуваемых снизу из заселенных вертикальных поясов гор.
Типично гетеротрофными являются экосистемы темных пещер. Поступление органического вещества в них связано либо с экскрементами летучих мышей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещенных территорий (Бирштейн, 1985). В составе населения таких экосистем могут быть жуки, паукообразные, мокрицы и многоножки. Второй трофический уровень (хищников) в пещерных экосистемах, как правило, не выражен, но обильны бактерии-редуценты.
Существуют переходные от автотрофных к гетеротрофным типы экосистем, их примеры – затененные лесные водоемы, где основным источником органического вещества является опад листьев деревьев, но имеется и некоторое количество организмов автотрофного планктона. Ю.Одум (1996) описывает автотрофно-гетеротрофную экосистему мангров в эстуариях, где главной пищевой цепью является детритная, которую открывают многочисленные детритофаги, питающиеся опадающими листьями. Кроме детритофагов в таких экосистемах есть еще не менее двух трофических уровней хищных рыб.
Контрольные вопросы
1. Расскажите об бентических экосистемах глубоководий океана.
2. За счет каких источников вещества и энергии фнкционируют экосистемы темных пещер?
3. Приведите примеры естественных автотрофных и гетеротрофных экосистем.