Цитологические основы полового размножения.

 

1. мейоз,

2. генетическое значение мейоза,

3. гаметогенез у животных: оогенез, сперматогенез,

4. гаметогенез у растений: микроспорогенез, мегаспорогенез,

5. процесс оплодотворения у животных и растений,

6. нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, апомиксис, андрогенез, гиногенез.

 

Мейоз (от греч. Meiosis – уменьшение) – форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). При этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), за которой следует 2 цикла клеточных и ядерных делений (первое деление мейоза и второе деление мейоза). Т.о. одна диплоидная клетка дает начало 4-м гаплоидным клеткам.

Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу, которые схематично можно изобразить так:

 

 

Интерфаза I

Профаза I

Прометафаза I

Первое деление Метафаза I

Анафаза I

Телофаза I

Мейоз

Интерфаза II –

интеркинез

Прометафаза II

Метафаза II

Второе деление Анафаза II

Телофаза II

 

 

В Интерфазе I (еще в период роста) происходит удвоение кол-ва хромосомного материала путем редупликации молекулы ДНК, репликация органелл и клетка увеличивается в размерах. Каждая хромосома представлена парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко видны только ядрышки.

Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий:

Лептонема – стадия длинных, тонких слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения хромомеры (окрашивающиеся участки).

Зигонема – стадия попарного соединения гомологичных хромосом, при которой хромомеры одной гомологичной хромосомы точно прикладываются к соответствующей хромомере другой хромосомы (это явление называется коньюгацией, синапсисом). Этот процесс может начаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине.

Пахитема – стадия толстых нитей. Пары коньюгированных гомологичных хромосом часто называются бивалентами. Биваленты укорачиваются и утолщаются (спирализуются). Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из 2-х хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя 4 хроматиды. В это время коньюгирующие хромосомы переплетаются, образуя так называемые хиазмы, что приводит к обмену участками хромосом (происходит перекрест или кроссинговер).

Диплонема – стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают быть еще связанными.

Диакинез – стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается и биваленты приобретают определенную конфигурацию, в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с 2-мя – кольцеобразную, с 3-мя – образует петли, лежащие перпендикулярно друг к другу. К концу профазы I все хромосомы полностью уплотнены и окрашиваются. Центриоли мигрируют к полюсам, разрушается ядрышко и ядерная оболочка, образуются нити веретена деления.

 

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в область экватора.

В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры, и располагаются по обе стороны экватора на одинаковом расстоянии с прикрепленными нитями ахроматинового веретена.

В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой пары, т.к. в отличие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъединяются.

Телофаза I.расхождение гомологичных хромосом к полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало меньше вдвое, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из 2-х хроматид (т.е. число хромосом гаплоидно, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору).

Вслед за короткой интерфазой II (только у животных), во время которой синтез ДНК не происходит, клетка вступает во второе мейотическое деление.

Профаза II в клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия так же отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I.ядрышки и ядерная мембрана разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центромеры перемещаются к полюсам (если они есть), появляются нити веретена. Хроматиды располагаются так, что их длинные оси располагаются перпендикулярно оси веретена первого деления мейоза/

Метафаза II – хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся.

В анафазе II сестринские хроматиды направляются к полюсам. Деление заканчивается.

Телофаза II сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализируются и становятся плохо различимыми. Вокруг каждого ядра, содержащего гаплоидный набор хромосом, образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки образуется 4 дочерних клетки.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деления расходятся по одной в дочерние клетки. Во втором мейотическом делении гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в результате 2-х последовательных делений из 1-ой клетки с диплоидным набором хромосом образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах число хромосом и кол-во ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках.

При образовании как мужских, так и женских половых клеток, происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько различны. Очень существенным отличием мейоза при оогенезе является наличие специальной стадии – диктиотены, отсутствующей при сперматогенезе. Она наступает вслед за диплонемой. На этой стадии мейоз в ооцитах прерывается на многие годы и переход к диакинезу наступает лишь при созревании яйцеклетки.

 

Значение мейотического деления заключается в следующем:

1.Это тот механизм, который обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом, то из поколения в поколение вырастало бы их число, и был бы утрачен один из существенных принципов вида – постоянство числа хромосом.

2.При мейозе образуется большое кол-во различных новых комбинаций негомологичных хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения. В каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, другая от матери. При мейозе хромосомы отцовского и материнского происхождения образуют в сперматозоидах и яйцеклетках большое кол-во новых сочетаний (2ⁿ, где n – число пар хромосом). Следовательно, у организма, имеющего 3 пары хромосом, этих сочетаний окажется 2³, т.е. 8, у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом 2⁴=16, а у человека 2²³=8388608.

3.в процессе кроссинговера так же происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки от первоначально отцовских и первоначально материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации генов. В этом одна из причин изменчивости организмов по генотипу и фенотипу, дающая материал для отбора.