Теоретические основы новой концепции.

Исторически живые системы произошли от неживых. Самая фундаментальная программа жизни – репродуктивная. Она придает генетической информации дискретность во времени: поколения и другие фазы жизни (метаморфозы, стадии, циклы), и в морфо-функциональном пространстве: разнообразие форм (гены, хромосомы, клетки, организмы, популяции и др.). У добиологических систем, дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и богатства форм. Скажем, между уровнем простых молекул (N2, O2, CO2, Н2О) и ценозов (океан, атмосфера) не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз – результат дивергентных процессов (делений одной системы на две подсистемы).

Тогда, среди живых систем должно быть много БСД. Их действительно очень много. ГЦ–АТ пары нуклеотидов, COOH–NH2 группы аминокислот, двойная спираль ДНК, ДНК–белки, генотип–фенотип, аутосомы–гоносомы, ядро–цитоплазма, гомо и гетеро зиготы и гаметы, диплоидия, билатеральность, женский–мужской пол, гаметы–сома, эстрогены–андрогены. Подкорка–кора мозга, симметрия–асимметрия, правое–левое, правши–левши, знания–сознание и т.д. На всех уровнях организации: от молекул, генов и гормонов до организма, популяций и психики.

Они прослеживаются и в антропогенной формации, социокультурных, технических, игровых системах. Государство–правительство, производство–наука, экономика–финансы, центробанк–коммерческий банк, больница–поликлиника. Защита–нападение (в спорте), защита–обвинение (в суде), киль–руль корабля, стабилизаторы–рули ракеты или самолёта и т.д. и т.п.

БСД корнями уходят в неживую формацию: они аналоги факторов экстенсивности–интенсивности (обобщенных зарядов–потенциалов) всех видов работ в термодинамике, и сохраняют некоторые их черты. Например, в каждой, приведенной выше, паре первые ведут себя, как обобщенные заряды, вторые, как – потенциалы. Случайно ли это? Или за этим кроется общая эволюционная закономерность? Каково адаптивное значение бинарных систем, приводящее к их возникновению? Почему в процессе эволюции, как правило, мономодальные (унитарные) системы (гаплоидные, бесполые, симметричные) превращаются в бимодальные (диплоидные, раздельнополые, асимметричные), а не наоборот?

3.1. Принцип сопряженных подсистем.

В рамках адаптогенеза Дарвина, эволюция системы следует за изменением среды и осуществляется методом проб и ошибок. Поэтому, чтобы локализовать ошибки, выгоднее пробовать не на целой системе, а только на части. Для этого необходимо разделить систему на две подсистемы, одну – основную, более ценную, убрать “подальше” от среды, с тем, чтобы лучше сохранить информацию о прошлом, а вторую: “пробную”, менее ценную – придвинуть поближе к среде, чтобы “узнать”, что требуется в настоящем и как нужно измениться в будущем.

Была предложена общая трактовка бинарных систем и сформулирован единый для всех эволюционный принцип: “адаптивно эволюционирующие в изменчивой среде, системы, делясь на, специализированные по консервативным и оперативным аспектам эволюции, сопряженные подсистемы, повышают свою устойчивость” (Геодакян, 1972, 1975, 1998).

Поэтому, делится ли раздельнополая популяция на женский–мужской пол, геном на аутосомы–гоносомы, билатеральный организм, или его парные органы (мозг, руки) на левую–правую половины, общество на правшей–левшей, все эти дифференциации основаны на одном и том же, главном для эволюционирующих систем, принципе специализации: по сохранению (С) и изменению (И) системы. Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции – два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, отношение И/С характеризует эволюционную пластичность системы. В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С и, наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому, без специализации подсистем, системе приходится выбирать некий компромиссный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое.

Например, при изогамии (одинаковости размеров мужских и женских гамет – мономодальная система), каждая гамета выполняет и консервативную (обеспечение зиготы ресурсами) и оперативную (поиск партнера) функции. Так как существует определенный разброс размеров, то мелкие(м) гаметы лучше обеспечивают поиск, крупные (к) – ресурсы, а средние (с), и то, и другое делают посредственно. Тогда комбинация к–м становится выгоднее, чем с–с и отбор автоматически приводит к превращению изогамии в анизогамию (яйцеклетки–спермии).

Обобщенная трактовка позволяет выявить некоторые общие черты БСД. 1. Если до их появления главный управляющий эволюцией поток информации был: среда®система, E®S, а после появления стал: Е®ОП®КП, то отсюда следует, что при адаптивной эволюции новая подсистема всегда оперативная и возникает между консервативной и средой. 2. Эволюционная роль ОП всех, приведенных выше пар (белков, фенотипа, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей и др.) буферная, посредническая между КП и средой. Всегда, это информация, вынесенная навстречу среде (отбору) для заблаговременного получения экологической информации для КП. 3. Дифференциация на КП и ОП – не абсолютно, а относительно. Могут быть последовательные ряды подсистем: α, β, γ,…..ω, где самое конститутивное (фундаментальное, консервативное) звено α, а самое факультативное (оперативное) – ω. А внутри ряда, в каждой паре, слева – КП, справа – ОП (как ряд напряжений металлов в электрохимии). 4. Чтобы новая экологическая информация попадала в ОП, фенотипическая дисперсия её элементов должна, быть шире, чем элементов КП, тогда их приспособленность будет ниже, а коэффициент отбора выше, чем последних. Для этого, у них должна быть ỳже норма реакции. 6. Поскольку сохранение системы часто важнее, чем изменение (т.к. отсутствие последнего грозит застоем, а первого – исчезновением), то дочерние подсистемы неравнозначны. КП важнее и ценнее чем ОП. Она сохраняет за собой некоторые черты и функции материнской, унитарной системы, тогда как ОП, приобретает новые. Поэтому для понимания эволюционного смысла БСД, в принципе, достаточно понять лишь смысл ОП (из приведенных, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей). 7. Экстраполируя КП и ОП назад (в прошлое) можно определить их исходную унитарную форму. Например, по полу это – гермафродиты, по латеральной асимметрии – доплацентарные млекопитающие, с симметричными полушариями, по ДНК и белкам – РНК (биохимики начинают, вроде, это понимать), по ядру и цитоплазме – прокариоты и т.д. 8. Для эффективной передачи информации ОП®КП, элементы ОП должны иметь более широкое “сечение канала” связи, чем элементы КП. В приведенном выше перечне БСД в каждой паре первая подсистема, КП, основная, чаще более древняя, удаленная от среды и защищенная, вторая – ОП пробная, более молодая, теснее связанная со средой. Выделение специального, эволюционно-экологического буфера, позволяет проверять в нем разные решения эволюционных проблем, без риска закрепления неудачных. В этом эволюционная логика всех БСД.

3.2. Идея асинхронной эволюции (главная гипотеза).

В схеме адаптогенеза эволюцию системы (S) определяет среда(Е), Е®S. Это главный управляющий эволюцией поток информации, т.е. среда выступает как некий экологический потенциал, заставляющий эволюционировать (работать) систему. Рост дисперсии элементов унитарных систем, рано или поздно, автоматически превращает их в БСД, состоящие из КП и ОП. Если сравнить экологический потенциал с электрическим, а УС с лампочкой, то БСД – две лампочки, которые могут быть подключены к источнику тока параллельноили последовательно(рис. 1). Это принципиально новая возможность, которой не было у унитарных систем. Возникает вопрос, что означают эти схемы для живых систем?

Три схемы – модели трех главных способов размножения (и асимметрии, как станет ясно дальше). Схема одной лампочки – аналог беспологоспособа, параллельная – гермафродитного, а последовательная схема – раздельнополого(и асимметричного мозга).

Первые схемы – модели синхронной эволюции, лежат (по умолчанию) в основе всехбиологических теорий, в том числе Дарвина и Менделя, которые могут трактовать только УС, и испытывают непреодолимые трудности при трактовке БСД. Они могут объяснить только явление асимметрии, но не включают явления асинхронной эволюции полушарий (наш дедуктивный вывод – главную гипотезу настоящей работы), поэтому не могут объяснить совокупность известных фактов и делать какие-либо предсказания. Последняя схема асинхронной эволюции, которая впервые была применена в 1965 г. для трактовки половой дифференциации, в 1972 г. обобщена, в принципе, на все БСД и конкретно разработана для дифференциаций: генома на аутосомы–гоносомы, ФАМ и рукости (Геодакян, 1965, 1972, 1993, 1997, 1998, 2000). Она включает оба явления: асимметрию (факты) и асинхронию (дедукцию), и успешно предсказывает много новых явлений и в первую очередь: существование транслокации – перехода доминирования функции из одного полушария в другое.

Принципиальная разница между унитарными и бинарно-сопряженными системами в форме их информационного контакта со средой. У первых информация попадает от среды непосредственно к каждому элементу системы, а у вторых она попадает сначала к элементам ОП и от них к элементам КП. Значит, консервативно–оперативная специализация подсистем достигается их дихронной (асинхронной) эволюцией: в ОП она начинается и кончается раньше, чем в КП.

Тогда, все эволюционные новации появляются сначала в ОП (у мужского пола, в Y-хромосоме, в ЛП), проходят там проверку, после чего (спустя много поколений), отобранные попадают в КП (женскому полу, в аутосомы, в ПП) (Геодакян, 1965, 1993, 2000).

Совершенно очевидно, что дихронизм (асинхрония) и диморфизм (асимметрия) тесно связаны между собой: когда система одинковых элементов делится на две части, пока они качественно однородны, нет ни диморфизма, ни дихронизма. Но как только одна из них эволюционирует, одновременно возникает и диморфизм и дихронизм, т.е. две дистанции: “арьергард–авангард” (по хронологической оси) и “стабильное ядро–лабильная оболочка” (по морфологической).

3.3. Эволюционная теория пола, как инструмент и как аналог.

Согласно ЭТП, дифференциация полов – экономная форма информационного контакта популяции со средой, позволяющая, благодаря дихронной эволюции, все новые признаки проверять у мужского пола, прежде чем передавать их женскому.

Мужской и женский пол по-разному реагируют на изменения среды, в частности, появление экологического дифференциала. Была выдвинута гипотеза более широкой нормы реакции женского пола, по сравнению с мужским, проверенная успешным предсказанием бóльшей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов и женских пар – дизиготных (Геодакян, 1974). Более широкая норма реакции женских особей позволяет им, на базе старого генотипа, только за счет онтогенетической пластичности, модификационно, создав более адаптивный фенотип, максимально “удалиться” от своих генотипов и покинуть зоны отбора.

Узкая норма реакции мужских особей такой возможности не дает. Это приводит к тому, что отбор действует в основном на мужской пол: падает его численность и меняется распределение генотипов, т.е. начинается его опережающая эволюция. Значит одна и та же экологическая информация модифицирует женский пол и элиминирует мужской. Иными словами, половой диморфизм по норме реакции обеспечивает повышенную фенотипическую пластичность женскому полу в онтогенезе и генотипическую пластичность мужскому полу в филогенезе (Геодакян, 1974, 1991). Тогда женский пол преобразует экологическую информацию в фенотипическую, во временный модификационный половой диморфизм, а мужской пол, заплатив за нее отбору своей численностью и разнообразием, – в генотипическую, в эволюционный половой диморфизм (ЭПД), с тем чтобы после проверки передать эту информацию женскому полу “бескровным” внутренним путем. Стало быть, селекционно созданный мужским полом ЭПД становится для женского пола фактором эволюции, движущим потенциалом, вместо экологического дифференциала, позволяющим ему новую информацию получать не от среды, а от мужского пола, минуя отбор. Следовательно, половую дифференциацию можно рассматривать, как специализацию по двум дополняющим друг друга аспектам эволюции: тихогенеза и номогенеза и счиать мужской пол селекционно-экологическим, женский – номогенетическим. В этом эволюционный смысл половой дифференциации и главное преимущество раздельнополости.

Согласно ЭТП, эволюция любого признака у раздельнополых форм включает три фазы.

В начальной, дивергентной фазе эволюционирует только мужской пол, так как новая информация от среды (вирусы, мутации, гены) попадает главным образом к нему. Появляется ЭПД, который растет из поколения в поколение. Длительность дивергентной фазы, или половой дихронизм, равняется опережению мужского пола. Эта временнáя “дистанция” необходима для проверки новых признаков у него. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно, иначе наступит репродуктивная изоляция (можно посмотреть рис. 5).

Включается механизм релаксации ЭПД – отток информации от мужского пола к женскому, т.е. начинается эволюция женского пола. Это вторая, параллельная фаза эволюции признака, когда оба пола эволюционируют с одинаковой скоростью. Устанавливается стационарный режим для ЭПД, который остается постоянным до конца фазы.

Третья фаза эволюции – конвергентная, в ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ЭПД. Происходит уменьшение и исчезновение ЭПД, т.е. диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака завершается. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе не является таковым. Это – эффективный способ эволюции (Геодакян, 1989, 1991, 2000).

На основе ЭТП была сформулирована дюжина четких правил дифференциации полов, представляющих собой мощный инструмент для эволюционных суждений, позволяющих, в частности, по половому диморфизму и дисперсии полов определить направление и фазу эволюции признака. Например, наличие полового диморфизма по асимметрии мозга у позвоночных, означает, что у них этот признак на эволюционном марше. Более симметричный мозг у женского пола и асимметричный – у мужского, а также опережающая асимметризация мозга у мальчиков, по сравнению с девочками в онтогенезе, говорит о том, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Если дисперсия по асимметрии окажется больше у мужчин, это будет означать дивергентную (начальную) фазу эволюции, если дисперсии полов будут равны – параллельную (среднюю), а если она окажется больше у женщин – конвергентную (конечную).

Это примеры использования ЭТП, как инструмента. Однако важнее применить, как аналог для построения новых изоморфных теорий, в данном случае, ФАМ и левшества–правшества.

Анализ фактов, приведенных в 2.1., не оставляет никаких сомнений, что ОП мозга (аналогом М пола) следует считать левоеполушарие, а КП (аналогом Ж пола) – правое.

Все это говорит о том, что аналогия пол–асимметрия может пролить свет и на другие важные загадки латерализации. Эволюционного смысла и механизмов асимметрии, доминантности, их адаптивности, роли мозолистого тела, контра и ипси связей и др. Но прежде, чтобы определить место латеральной асимметрии среди других, посмотрим на проблему шире, в панораме эволюционной проморфологии (терминология Геккеля) – учения о симметрии.