Электрофизиология. Физиологический смысл биопотенциалов
Сокращения
| АДГ | антидиуретический гормон |
| АДФ | аденозиндифосфат |
| АМФ | аденозинмонофосфат |
| АКТГ | адренокортикотропный гормон |
| АТФ | аденозинтрифосфат |
| ВПСП | возбуждающий постсинаптический потенциал |
| ГАМК | g-аминомасляная кислота |
| ДНК | дезоксирибонуклеиновая кислота |
| ЖКТ | желудочно-кишечный тракт |
| ИФР | инсулиноподобный фактор роста |
| ЛГ | лютеинизирующий гормон |
| ЛПВП | липопротеиды высокой плотности |
| ЛПНП | липопротеиды низкой плотности |
| ЛПОНП | липопротеиды очень низкой плотности |
| ЛППП | липопротеиды промежуточной плотности |
| МНО | международное нормализованное отношение |
| МСГ | меланоцитостимулирующий гормон |
| НАДФ | никотинамидадениндинуклеотидфосфат |
| ОЦК | объем циркулирующей крови |
| ОФВ1 | объем форсированного выдоха за первую секунду выдоха |
| ПД | потенциал действия |
| ПТГ | паратиреоидный гормон |
| СКФ | скорость клубочковой фильтрации |
| СТГ | соматотропный гормон |
| ТПСП | тормозный постсинаптический потенциал |
| ТТГ | тиреотропный гормон |
| ФЖЕЛ | форсированная жизненная емкость легких |
| ФСГ | фолликулостимулирующий гормон |
| цАМФ | циклический аденозинмонофосфат |
| ЦНС | центральная нервная система |
| ЭКГ | электрокардиограмма |
| ЭЭГ | электроэнцефалограмма |
| Eкр | критический уровень деполяризации |
| paCO2 | парциальное давление углекислого газа в артериальной крови |
| paO2 | парциальное давление кислорода в артериальной крови |
| pCO2 | парциальное давление углекислого газа |
| pO2 | парциальное давление кислорода |
| рН | водородный показатель (отрицательный десятичный логарифм концентрации ионов водорода) |
Единицы измерения
| атм | атмосфера |
| г | грамм |
| Гц | герц |
| дБ | децибел |
| кг | килограмм |
| ккал | килокалория |
| км | километр |
| л | литр |
| м | метр |
| мВ | милливольт |
| мес | месяц |
| мин | минута |
| мкл | микролитр |
| мл | миллилитр |
| млн | миллион |
| мм рт. ст. | миллиметр ртутного столба |
| ммоль | миллимоль |
| моль | моль |
| мосмоль | миллиосмоль |
| мс | миллисекунда |
| нед | неделя |
| нм | нанометр |
| об% | объемные проценты |
| осмоль | осмоль |
| с | секунда |
| см | сантиметр |
| см вод. ст. | сантиметр водного столба |
| сут | сутки |
| тыс | тысяча |
| ч | час |
| °C | градус Цельсия |
Глава 1. Электрофизиология
Физиологический смысл биопотенциалов
Биопотенциалы — носители информации
· Гуморальная сигнализация: ¾ генерализованная (на выделяемые в кровь вещества… ¾ медленная (химические вещества подносятся к клеткам за достаточно большое время, и…Виды биопотенциалов
¾ передача информации; ¾ местная обработка информации. Для этих двух разновидностей информационных процессов используются соответственно два вида…Взаимодействие биопотенциалов
· Под действием раздражителя в тактильном рецепторе возникает местный потенциал, величина которого тем больше, чем выше… · После проведения по нервному волокну сигнал передается на…Роль биопотенциалов в разных тканях
¾ возбуждение(в электрофизиологии) — синоним ПД; ¾ возбудимость — способность генерировать ПД; ¾ возбудимые ткани — это ткани, в которых могут возникать ПД, а именно нервная и мышечная ткани.Измерение биопотенциалов
Чтобы измерить эту разность потенциалов, используют два электрода, расположенные по разные стороны мембраны: один из… Под мембранным потенциаломпонимают потенциал внутренней… Установку для регистрации биопотенциалов собирают таким образом, чтобы при отрицательном…Общие принципы возникновения биопотенциалов
Источником биопотенциалов служит движение ионов через мембрану. Если положительные ионы входят в клетку, то мембранный потенциал (потенциал внутри клетки) становится положительнее, если выходят — отрицательнее (в случае отрицательных ионов, разумеется, наоборот).
Транспорт ионов через мембрану
Виды транспорта
· Пассивный транспорт — это движение частиц через мембрану в направлении концентрационного градиента, а для заряженных… · Активный транспортидет против концентрационного (и… И активный, и пассивный транспорт подразделяются на несколько разновидностей, которые будут…Структуры, обеспечивающие транспорт ионов
Пассивный транспорт
Липидный бислой, составляющий основу клеточных мембран, не проницаем для заряженных частиц. Поэтому ионы могут диффундировать сквозь мембрану только через специальные трансмембранные (пронизывающие мембрану) белковые комплексы — ионные каналы.Эти комплексы образуют стенки поры, сквозь которую и проходят ионы. Напоминаем, что в данном случае речь идет о простой диффузии.
Активный транспорт
Этот транспорт также обеспечивается специальными трансмембранными белковыми комплексами — ионными насосами,перекачивающими ионы против концентрационного и электрического градиентов. На это расходуется энергия АТФ, поэтому все ионные насосы одновременно являются ферментами — АТФазами. Напоминаем, что в данном случае речь идет о первичном активном транспорте.
Механизмы возникновения биопотенциалов
Общие принципы
Биопотенциалы создаются в подавляющем большинстве случаев в результате простой диффузии ионов, то есть — пассивного транспорта. Направление и интенсивность этой диффузии зависят от движущих сил и проницаемости мембраны для данного иона.
Движущие силы
Проницаемость
· Каналы без ворот.Эти каналы представляют собой просто поры в мембране, стенки которых образованы трансмембранными… · Каналы с воротами. Эти каналы обладают особыми белковыми… ¾ мембранным потенциалом (потенциалчувствительные каналы);Резюме
2. Диффузия каждого иона зависит от движущих сил и проницаемости для этого иона. 3. Движущих сил две: концентрационный и электрический… 4. Проницаемость зависит от количества открытых в данный момент ионных каналов. Одни из них открыты…Количественные показатели: равновесный потенциал и электрохимический градиент
Равновесный потенциал
Итак, равновесный потенциал для данного иона — это такой мембранный потенциал, при котором: ¾ концентрационный и электрический градиенты для этого… ¾ суммарная движущая сила для диффузии иона равна нулю; следовательно,Электрохимический градиент
Электрохимический градиент для некоего иона тем больше, чем больше разность между мембранным потенциалом и равновесным…Потенциал покоя
Определение и терминология
Это состояние «заряженности» клетки называют поляризацией(рис. 1.5).Снижение мембранного потенциала по абсолютной…Механизмы
Знак и величина потенциала покоя объясняются двумя факторами: ¾ распределением катионов по обе стороны мембраны: во… ¾ избирательной проницаемостью мембраны: в покое мембрана высоко проницаема для K+ и мало…Физиологический смысл
¾ электрохимический градиент для K+ невелик: концентрационный и электрический градиенты для этого иона направлены… ¾ электрохимический градиент для Na+, напротив, очень… В этой высокой движущей силе для входа Na+ в клетку и заключается важнейший физиологический смысл…Потенциал действия
Конфигурация и фазы
ПД представляет собой кратковременное изменение мембранного потенциала от уровня покоя примерно до +30 мВ (в типичном нервном волокне) (рис. 1.7). Длительность его (в нервном волокне) 1—2 мс, амплитуда около 100—120 мВ. ПД состоит из двух основных фаз: деполяризации и реполяризации.
Механизмы
Если в формировании потенциала покоя участвуют постоянно открытые калиевые каналы без ворот, то в формировании ПД — два… ¾ быстрые натриевые каналы; ¾ потенциалчувствительные калиевые каналы.Быстрые натриевые каналы
¾ наружными — активационными; ¾ внутренними — инактивационными. Будучи потенциалчувствительными, быстрые натриевые каналы обладают потенциалзависимостью и…Потенциалчувствительные калиевые каналы
Данные каналы также характеризуются потенциалзависимостью и времязависимостью (рис. 1.8, Б): ¾ потенциалзависимость: ворота при потенциале покоя… ¾ времязависимость: ворота в ответ на деполяризацию открываются сравнительно медленно (за…Фаза деполяризации
Итак, с одной стороны, деполяризация вызывает открывание натриевых каналов, а с другой — вход Na+ по этим каналам вызывает…Фаза реполяризации
· Для Na+: ¾ движущая сила (электрохимический градиент) резко падает,… ¾ проницаемость также падает, так как закрываются инактивационные ворота быстрых натриевых…Изменения ионных концентраций во время ПД
Однако, поскольку концентрации Na+ и K+ во время ПД хоть немного, но изменяются, то для того, чтобы восстановить… Роль Na+,K+-АТФазы заключается в создании и поддержании по обе… 1 На самом деле, Na+,K+-АТФаза закачивает в клетку 2 иона Na+, а выкачивает 3 иона K+, то есть…Следовые потенциалы
Возбудимость
Определение и показатели
Мерой возбудимости служит минимальная величина раздражителя, способная вызвать возбуждение, или так называемая… Следовательно, раздражители подразделяются на пороговые,… Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации — минимальная величина (в…Мембранно-ионные механизмы
В первом (чисто условном) случае напряжение настолько мало, что оно не вызывает открывания быстрых натриевых каналов (рис.… Во втором случае деполяризующее напряжение уже достаточно для… В третьем случае деполяризующее напряжение достаточно для того, чтобы входящий натриевый ток…Важнейшие примеры изменения возбудимости
Изменения возбудимости во время ПД
1. Во время локального ответа возбудимость повышена. Причина: мембранный потенциал приближается к Eкр. 2. Во время фазы деполяризации, пика ПД и первой трети фазы… 3. Начиная от второй трети фазы реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается, хотя и…Изменения возбудимости при длительных сдвигах мембранного потенциала
В первом случае (рис. 1.15, А) на клетку действует длительное деполяризующее напряжение. При этом: ¾ в первый момент возбудимость повышается, так как… ¾ в дальнейшем возбудимость снижается, так как Eкр отдаляется от мембранного потенциала. Это…Аккомодация
Проведение биопотенциалов
Проведение местных биопотенциалов
Механизмы проведения
Факторы, влияющие на проведение
¾ плотностью в мембране постоянно открытых каналов, то есть — поперечным сопротивлением волокна (чем больше каналов,… ¾ диаметром волокна, то есть — его продольным… Итак, быстрота затухания местных потенциалов тем больше, чем меньше поперечное сопротивление…Распространение ПД
Механизмы распространения
Таким образом, распространение ПД принципиально отличается тем, что этот потенциал не просто проводится, как электрический…Факторы, влияющие на распространение
Скорость распространения ПД зависит от двух групп факторов: морфологических и функциональных: ¾ морфологические факторы те же, что и для проведения… ¾ к функциональным факторам относятся амплитуда и крутизна ПД, возбудимость мембраны и…Распространение ПД по миелиновым нервным волокнам
Типы нервных волокон
Глава 2. Физиология синапсовОбщие сведения
Определение и общие принципы функционирования
Синапсы подразделяются на электрические и химические. · В электрических синапсахмембраны клеток тесно контактируют, и… · В химических синапсахпередача сигнала происходит с помощью химического вещества —…Строение
Строение типичного синапса схематично изображено на рис. 2.1. Он состоит из трех отделов:
¾ пресинаптического окончания;
¾ синаптической щели;
¾ постсинаптической мембраны.
В пресинаптическом окончании находятся пузырьки с медиатором.
На постсинаптической мембране имеются рецепторы к медиатору.
Физиология
Общие этапы передачи сигнала в химическом синапсе
1. В пресинаптическое окончание поступает ПД. 2. ПД вызывает открывание потенциалчувствительных кальциевых… 3. Через кальциевые каналы в пресинаптическое окончание входит Ca2+.Постсинаптическая передача сигнала
Постсинаптические рецепторы делятся на две большие группы:
¾ рецепторы, сопряженные с ионными каналами, или ионотропные рецепторы;
¾ рецепторы, сопряженные с внутриклеточными ферментативными системами, или метаботропные рецепторы.
Ионотропные рецепторы
1. Медиатор активирует рецептор. 2. Активация рецептора приводит к открыванию (реже —… 3. Меняется поток через канал ионов,для которых данный канал избирательно проницаем.Метаботропные рецепторы
Роль ионотропных и метаботропных рецепторов
Метаботропные рецепторы обеспечивают более длительный эффект, затрагивающий клетку в целом — ее функции и метаболизм.…Инактивация медиатора
После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели. Существуют 3 способа этого удаления, или инактивации медиатора.
1. Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани.
2. Обратный захват пресинаптическим окончанием.
3. Ферментативный распад.
Диффузия
· Это самый медленный способ, позволяющий медиатору действовать долго, но тем самым делающий невозможным передачу частых… · Этот способ позволяет медиатору действовать сразу на много… Примером может быть нервная регуляция сокращений кишечника, когда медиаторы изливаются из…Обратный захват
· Этот способ существенно быстрее диффузии. · Этот способ экономичен — он позволяет многократно использовать… · Обратный захват медиатора может регулироваться, что позволяет изменять эффективность…Ферментативный распад
· Этот способ требует ферментов, отвечающих за разрушение медиатора.
· Это самый быстрый способ, обеспечивающий передачу импульсов высокой частоты.
Примером может быть передача возбуждения с нейрона на скелетную мышцу.
Регуляция синаптической передачи
Эта регуляция синаптической передачи может осуществляться либо на пресинаптическом уровне (изменение количества и… Как уже говорилось, регуляция на пресинаптическом уровне… ¾ количества медиатора в синаптической щели. Это достигается за счет регуляции…Физиологические свойства синапсов
Одностороннее проведение
Это свойство обусловлено направлением потока медиатора — он выделяется из пресинаптического окончания и действует на постсинаптические рецепторы.
Синаптическая задержка
Это свойство обусловлено сравнительно длительным временем, необходимым для выделения медиатора, его диффузии к рецепторам, активации рецепторов и последующих постсинаптических процессов
Низкая лабильность
Высокая утомляемость
Нервно-мышечный синапс
1. Он образован окончанием аксона двигательного нейрона на скелетной мышце. 2. Пресинаптическое окончание нейрона ветвится, образуя синапс… 3. Медиатором в нервно-мышечном синапсе служит ацетилхолин.Общий механизм мышечного сокращения
· Морфологическим субстратом сократимости являются так называемые сократительные белки — актин и миозин. · Актин и миозин — это нитевидные белки, расположенные в мышечном… · Взаимное скольжение нитей актина и миозина обусловлено следующим механизмом:Скелетные мышцы
Мышечное волокно
Строение
¾ поверхностная мембрана (сарколемма), образующая продольные углубления — T-трубочки; ¾ саркоплазматический ретикулум,служащий депо Ca2+; ¾ миофибриллы — пучки параллельных нитей актина и миозина.Механизмы сокращения
Основные этапы
1. На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам в основном сходный с ПД нервных клеток. 2. ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации… 3. Деполяризация T-трубочек приводит к открыванию кальциевых каналов саркоплазматического…Энергетика сокращения
Характеристики мышечного сокращения
· Длительность ПД (миллисекунды) гораздо меньше длительности сокращения (десятки или сотни миллисекунд). · На кривой сокращения можно выделить три фазы: ¾ латентный период(от нанесения раздражения до начала сокращения);Суммация и тетанус
Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения, то возникает зубчатый тетанус(рис.…Механизмы
Суммация и тетанус обусловлены тем, что при частых повторных раздражениях Ca2+ не успевает закачиваться обратно в саркоплазматический ретикулум и накапливается в цитоплазме, не позволяя мышце расслабиться и вызывая все более сильное сокращение.
Мышца в целом
Физиологические свойства
Основные свойства скелетной мышцы в целом обусловлены тремя факторами:
¾ особенностями проводимости;
¾ особенностями иннервации;
¾ особенностями клеточного состава.
Проводимость
Иннервация
¾ сокращается столько двигательных единиц, сколько возбуждается мотонейронов; ¾ при вовлечении происходит пространственная суммация… ¾ синхронность сокращения двигательных единиц может быть различной.Клеточный состав
¾ белые, или быстрые; ¾ красные, или медленные. · Белые мышечные волокна обеспечивают быстрые короткие сокращения, красные — более медленные…Регуляция силы сокращения
Существуют три основных способа регуляции силы сокращений целой мышцы: ¾ пространственная суммация, то есть вовлечение:… ¾ временна{‘}я суммация, то есть тетанус: увеличивается или уменьшается частота импульсов,…Типы мышечных сокращений
· Изотоническое сокращение.На мышцу действует постоянная небольшая нагрузка. Пример: к мышце подвешен грузик, который она… · Изометрическое сокращение.Сокращению препятствует нагрузка,… · Сокращение с посленагрузкой.Постоянная небольшая нагрузка действует на мышцу только во время…Гладкие мышцы
¾ более медленные и длительные (нет необходимости в быстрых коротких движениях); ¾ менее координированные (нет необходимости в точных… ¾ непроизвольные.Строение и иннервация
Макроскопическое строение и иннервация
Существуют два типа гладких мышц (рис. 3.7):
¾ унитарные;
¾ мультиунитарные.
Унитарные гладкие мышцы
Мультиунитарные гладкие мышцы
Эти мышцы (рис. 3.7, Б) состоят из отдельных мышечных клеток, разделенных прослойками межклеточного вещества. Эти клетки сокращаются независимо друг от друга, и каждая из них имеет отдельную иннервацию. Из таких мышц состоят органы, сокращения которых должны быть относительно быстрыми и точными — например мышцы зрачка.
Иннервация
Нервные волокна не образуют на гладкомышечных клетках типичных синапсов. В случае унитарных гладких мышц нервное окончание… Далее мы будем рассматривать лишь унитарные (висцеральные) гладкие…Микроскопическое строение
¾ вместо упорядоченных миофибрилл со строгим чередованием нитей актина и миозина имеются пучки актиновых нитей, в… ¾ эти пучки не располагаются параллельно оси волокна, но… ¾ саркоплазматический ретикулум развит слабо.Физиологические свойства
Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Однако эти свойства у гладких и скелетных мышц существенно отличаются.
Возбудимость
Потенциал покоя
У гладкомышечных клеток потенциал покоя существенно менее отрицателен, чем у нейронов и клеток скелетных мышц: обычно он составляет от –50 до –60 мВ (рис. 3.9, А).
Потенциалы действия
Эти каналы во многом похожи на быстрые натриевые каналы: ¾ у них имеются наружные активационные ворота и внутренние… ¾ активационные ворота в покое закрыты, при деполяризации — открываются;Автоматизм
Клетки (или группы клеток), обладающие способностью к автоматизму, называются водителями ритма, или пейсмекерами. Механизмы автоматизма в разных клетках разные. Подробно эти…Генерация ПД
¾ самопроизвольно (в клетках, обладающих автоматизмом); ¾ в результате поступления ПД от соседних клеток (через… ¾ под действием нервных и гуморальных влияний;Проводимость
Как уже говорилось, в унитарных гладких мышцах потенциалы проводятся от одной клетки к другой через щелевые контакты, охватывая большие гладкомышечные пласты.
Сократимость
¾ источниками Ca2+; ¾ механизмом пускового действия Ca2+; ¾ энергетикой сокращения;Энергетика сокращения
¾ на один цикл поперечного мостика требуется одна молекула АТФ; ¾ АТФ присоединяется к мостику, когда он связан с актином, и… Главное отличие гладких мышц заключается в низком сродстве миозина к АТФ. Следовательно,…Механизм расслабления
¾ Ca2+ удаляется в основном во внеклеточную среду (посредством Ca2+-АТФазы, или кальциевого насоса, сарколеммы) и лишь… ¾ после удаления Ca2+ миозин остается фосфорилированным, а… ¾ дефосфорилирование миозина осуществляется ферментом фосфатазой легких цепей…Основные отличия между механизмом запуска взаимодействия актина с миозином в поперечнополосатой и гладкой мышце
¾ в поперечнополосатой мышце это обусловлено тем, что активные центры актина закрыты тропомиозином; ¾ в гладкой мышце тропомиозина нет, активные центры открыты,… · В обеих мышцах взаимодействие актина с миозином запускается кальцием. Однако:Особенности сокращения
Медленное сокращение. Основная причина: низкое сродство миозина к АТФ, а следовательно, большое время цикла поперечного… Медленное расслабление. Основная причина: необходимо время для… Феномен «защелки». Этот феномен заключается в том, что после развития напряжения гладкая мышца…Регуляция
Общие принципы
· Скелетная мышца управляется только нервными влияниями, гладкая — нервными, гуморальными и миогенными (свойственными… · В скелетной мышце нервные влияния играют пусковую роль (без… · Сила сокращений скелетной мышцы регулируется только путем суммации — временно{‘}й (тетануса)…Способы регуляторных влияний
¾ в скелетной мышце единственным источником Ca2+ служит его выход из саркоплазматического ретикулума; в гладкой мышце… ¾ в скелетной мышце количество выбрасываемого из… Регуляторные влияния могут менять эти потоки Ca2+:Изменение частоты ПД
· В клетках, не обладающих автоматизмом, регуляторные влияния могут вызывать деполяризацию выше Eкр, что приводит к… · В клетках, обладающих автоматизмом (рис. 3.10), регуляторные… ¾ деполяризацию, и тогда медленная волна легче достигнет уровня Eкр, в течение большего…Изменение мембранного потенциала без возникновения ПД
· Повышение кальциевой проницаемости приводит к усилению входа Ca2+, что сопровождается, с одной стороны,… · Снижение кальциевой проницаемости приводит к уменьшению входа…Изменение силы сокращений без изменения мембранного потенциала
· Регуляторные влияния изменяют выброс Ca2+ из саркоплазматического ретикулума. · Регуляторные влияния изменяют вход Ca2+ через медленные…Типы регуляторных влияний
Миогенные влияния
Типичный пример — растяжение гладкомышечной клетки, вызывающее ее деполяризацию.
Гуморальные влияния
К этим влияниям относятся:
¾ местные гуморальные факторы — например, гладкие мышцы артериол расслабляются при недостатке кислорода, избытке углекислого газа и закислении среды;
¾ гормоны — например адреналин, АДГ, ангиотензин и пр.
Нервные влияния
¾ как правило, действуют антагонистически (так, на гладкие мышцы кишечника ацетилхолин оказывает стимулирующее… ¾ действуют на метаботропные рецепторы. Подробнее о медиаторах и эффектах вегетативной нервной системы см. в гл. 6.Нейрон
Структура
¾ дендриты — афферентные (приносящие) отростки. Как правило, они множественные, короткие и широко ветвящиеся; ¾ тело(сома) — трофический центр нейрона; содержит ядро и… ¾ аксон — эфферентный (выносящий) отросток. Он всегда единственный, как правило длинный и…Функция
Синаптическая передача
· Синапс — область контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой — состоит из пресинаптического окончания,… · В пресинаптических окончаниях химических синапсов в пузырьках… · Когда в пресинаптическое окончание приходит ПД, медиатор выделяется в синаптическую щель.Медиаторы нервной системы
Интегративная деятельность
Рассмотрим механизмы этой деятельности на примере некоего нейрона (рис. 4.2), обладающего тремя входами — двумя… Итак, интегративная деятельность нейрона осуществляется…Рефлекс
¾ чувствительного (афферентного), образованного сенсорными рецепторами и чувствительным нейроном; ¾ центрального, образованного одним или несколькими (в… ¾ двигательного (эфферентного), образованного двигательным нейроном.Координация функций ЦНС
· Существуют две основные формы координации функций ЦНС: ¾ координация союзных функций — несколько видов… ¾ координация антагонистических функций — одни виды деятельности (например, рефлекторные…Модульная организация ЦНС — нейронные контуры
· Подобно тому, как самый сложный электронный прибор состоит из ограниченного набора микросхем, структуры ЦНС состоят из… · Микросхемы представляют собой системы из строго определенных… · Каждый нейронный контур, как и каждый тип микросхем, обладает присущими только ему свойствами, то…Наиболее распространенные нейронные контуры
Распределительные контуры
Дивергентный контур (рис. 4.4, А) · Соотношение между входом и выходом:один вход, несколько… · Устройство контура:множественное ветвление (мультипликация) нервных волокон, при котором один…Круговые контуры
· Соотношение между входом и выходом:один импульс (или короткий разряд) на входе, постоянная импульсация на выходе. · Устройство контура:от аксона выходного нейрона отходит… · Назначение контура:длительная циркуляция возбуждения по одним и тем же замкнутым нервным путям,…Прочие контуры
· Соотношение между входом и выходом:импульсация на входе вызывает возбуждение одного выходного нейрона и торможение… · Устройство контура:входное возбуждающее волокно… · Назначение контура:одновременная активация одного процесса и торможение — другого. Типичный…Иерархическая организация ЦНС
Иерархическая организация ЦНС заключается в следующем:
¾ нейроны объединяются в нейронные контуры;
¾ нейронные контуры объединяются в нервные центры;
¾ нервные центры объединяются в распределенные системы;
¾ распределенные системы функционируют по иерархическому принципу.
Нервные центры
Свойства нервных центров
Эти свойства можно разделить на две группы:
¾ общие свойства нервных центров, вытекающие из общих для всех них особенностей строения;
¾ специальные свойства нервных центров, обусловленные особенностями выполняемой ими функции и нейронными контурами, входящими в их состав.
Общие свойства нервных центров
¾ в нервных центрах происходят синаптические переключения с афферентных нейронов на вставочные и, далее,… ¾ в нервных центрах (в отличие от нервных путей)… Таким образом, общие свойства нервных центров сводятся к свойствам синапсов и свойствам тел…Специальные свойства нервных центров
Распределенные системы
Самый сложный акт, требующий участия организма в целом и объединяющий множество его функций, — это поведение (гл. 18). За его…Иерархический принцип функционирования распределенных систем
Иерархический принцип в эфферентных системах
Иерархический принцип в афферентных системах
Временна{‘}я координация
¾ в ЦНС должна поступать информация о ходе выполнения и завершения предыдущей программы; ¾ после завершения предыдущей программы должна запускаться… Это достигается благодаря двум механизмам координации:Обратная связь
При выполнении большинства нервных программ в ЦНС поступает информация о ходе этого выполнения — обратная связь, или обратная афферентация. На основании этой информации соответствующие программы корректируются. Например, главные виды обратной связи для управления движениями — проприоцептивная и вестибулярная. Подробнее см. гл. 5.
Цепные рефлексы
Координация антагонистических функций
Многие программы активности ЦНС не могут осуществляться одновременно (например, чесательный рефлекс и рефлекс отдергивания, оборонительное и пищевое поведение и пр.). В таких случаях одна программа активируется, а другая затормаживается. Рассмотрим основные принципы такой координации антагонистических программ.
Общий конечный путь
Борьба за общий конечный путь
Поскольку многие программы активности осуществляются через одни и те же исполнительные структуры (в частности, мотонейроны), между этими программами постоянно происходит борьба за общий конечный путь. В естественном поведении это фактически борьба за управление организмом с участием обширных отделов ЦНС (например, борьба между оборонительным и пищевым поведением).
Фактор силы/значимости
Борьбу за общий конечный путь выигрывает программа, вызванная более сильным раздражителем. Для естественного поведения более сильный означает не больший по амплитуде, но более значимый (например, вид хищника более значим, чем вид кормушки; важное сообщение более значимо, чем сильный шум).
Доминанта
¾ она тормозит другие программы деятельности, захватывая тем самым общие конечные пути; ¾ она «притягивает» посторонние (относящиеся к иным…Функциональная система
Любое поведение обладает, в частности, следующими чертами: ¾ оно направлено на удовлетворение какой-либо потребности —… ¾ оно требует участия организма в целом.Общие принципы управления движениями
Классификация движений
¾ позные(сохранение позы; перемена позы; удержание позы при внешних воздействиях, например при резком торможении в… ¾ стереотипныеи нестереотипные. Первые представляют собой…Принципы организации двигательных систем
Иерархическая организация
1. Система состоит из трех уровней управления: 1) кора головного мозга; 2) ствол мозга; 3) спинной мозг. 2. Чем ниже уровень, тем более простые программы управления… 3. Управление низшими центрами со стороны высших состоит в том, что при выполнении какого-либо…Дополнительное прямое управление
Системы коррекции
Управление такими сложнейшими процессами, как движения, невозможно без систем, обеспечивающих уточнение и коррекцию управляющих программ. Роль этих систем играют мозжечок и базальные ядра. Сами по себе они не вызывают никаких движений (например, при электрическом раздражении), но уточняют все движения перед их началом или в ходе выполнения.
Обратная связь
¾ проприоцептивная(импульсация от мышц и суставов, несущая информацию о положении и направлении движений… ¾ вестибулярная(импульсация от вестибулярного аппарата,… Остальные виды чувствительности (прежде всего — зрительная) играют важную, но дополнительную роль.Спинной мозг
Основы анатомии
Основные компоненты спинного мозга — серое и белое вещество. Серое вещество представлено телами нейронов, белое —… ¾ в сером веществе — передние, боковые(имеются только на… ¾ в белом веществе — передние, боковые и задние канатики.Основные функции
¾ рефлекторную, обеспечиваемую серым веществом; ¾ проводниковую, обеспечиваемую белым веществом (то есть… Рефлексы спинного мозга могут быть:Проводниковая функция — проводящие пути спинного мозга
Нисходящие пути
· От ствола мозга: ¾ руброспинальный путь(от красного ядра); ¾ вестибулоспинальный путь (от вестибулярного ядра Дейтерса);Восходящие пути
¾ поверхностную(от кожи и слизистых рта и наружных половых органов); ¾ проприоцептивную(от мышц, суставов, сухожилий); ¾ интероцептивную(от внутренних органов).Рефлекторная функция — рефлексы спинного мозга
Как уже говорилось, в спинном мозге залегают элементы основных движений. Эти движения следующие: ¾ удержание постоянной позы, прежде всего — вертикальной; … ¾ ходьба;Рефлекс с сухожильного органа Гольджи
· Дуга рефлекса(рис. 5.5): рецептор растяжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи) — чувствительный нейрон —… · Физиологический смысл рефлекса: благодаря данному рефлексу… ¾ является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть…Сгибательный рефлекс
· Дуга рефлекса(рис. 5.6): кожный болевой рецептор — чувствительный нейрон — несколько вставочных нейронов — a-мотонейрон —… Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного… · Физиологический смысл рефлекса: защитный (отдергивание конечности от болевого раздражителя).Перекрестный разгибательный рефлекс
· Дуга рефлекса (рис. 5.6): та же, что для сгибательного рефлекса, + активация обратного (сокращение разгибателя,… · Физиологический смысл рефлекса: защитный (отдергивание…Шагательный рефлекс
· Последовательность рефлекса: раздражение подошвы вызывает попеременные шагательные движения конечностей. Эти движения могут возникать и без действия видимых раздражителей.
· Дуга рефлекса:изучена недостаточно. Очевидно, однако, что в ней участвуют контуры реципрокного торможения и генераторы ритма.
· Физиологический смысл рефлекса: элемент ходьбы.
Разгибательный толчок
· Последовательность рефлекса: удар по подошве вызывает резкое разгибание конечности.
· Физиологический смысл рефлекса: элемент бега (удар по подошве в естественных условиях — это приземление конечности при беге; после этого приземления должно следовать отталкивание конечности от земли).
Чесательный рефлекс
· Последовательность рефлекса: слабое раздражение кожи вызывает двухфазный рефлекс: 1) поднесение конечности к раздраженному месту; 2) ритмичные чесательные движения.
· Физиологический смысл рефлекса: защитный (сбрасывание насекомого-паразита).
Стоятельный рефлекс
· Последовательность рефлекса: Надавливание на подошву вызывает длительное разгибание конечности.
· Физиологический смысл рефлекса:элемент вертикальной позы.
Ствол мозга
Общие принципы организации ствола мозга
¾ продолговатый мозг; ¾ мост; ¾ средний мозг1.Основные двигательные функции ствола мозга
Общая схема
¾ сохранение вертикального положения в поле тяжести Земли; ¾ поддержание равновесия в поле тяжести Земли; ¾ стереотипные позные и локомоторные движения (принятие, сохранение и удержание…Ядра ретикулярной формации и ретикулоспинальные пути — антигравитационная система
Вестибулярное ядро Дейтерса и вестибулоспинальный путь — система равновесия
Красное ядро и руброспинальный путь — система стереотипных движений
Четверохолмие и тектоспинальный путь — система настораживания
¾ реакцию вспомогательного аппарата глаз, в частности поворот глаз в сторону раздражителя. Эти процессы будут… ¾ перераспределение мышечного тонуса — поворот головы и…Рефлексы ствола мозга
Общие принципы
Как уже говорилось, в стволе мозга заложены цельные движения (в отличие от спинальных элементов движений) — стереотипные, врожденные, в значительной степени позные. Именно такими движениями и являются стволовые рефлексы. Рассмотрим наиболее важные из них.
Позные рефлексы
· Статическиерефлексы, которые делятся на: ¾ позно-тонические(перемена и сохранение позы); ¾ выпрямительные(восстановление естественной позы при ее нарушении).Глазодвигательные рефлексы
Четверохолмный рефлекс (рефлекс настораживания) Это поворот головы и туловища (с соответствующим…Прочие рефлексы и двигательные функции ствола мозга
К ним относятся такие стереотипные движения, как ходьба и бег; у детей — сосательные движения (в том числе сосание пальцев), выплевывание неприятной пищи и пр.
Кора головного мозга
Основы анатомии
¾ моторная зона,расположенная в лобной доле спереди от центральной борозды (в прецентральной извилине); ¾ премоторная зона,расположенная спереди от моторной зоны,… ¾ префронтальная кора, соответствующая отделам лобной доли, расположенным спереди от…Двигательные функции
¾ замысел и планирование как поведения в целом, так и двигательных актов и их последовательностей; ¾ запуск и управление стереотипными (стволовыми)… ¾ обучение и прямое управление нестереотипными приобретенными движениями.Мозжечок
Основы анатомии
¾ срединно расположенного червя; ¾ латерально расположенных полушарий. Оба отдела имеют одинаковое строение: они покрыты корой, а в их глубине залегают парные ядра:Общие принципы функционирования
¾ сам по себе он не вызывает никаких движений (например, при его электрическом раздражении); ¾ при его поражении человек способен замыслить и… ¾ в то же время при его поражении движения будут неточны (пример — пьяная походка: движение в…Нейронные контуры
Организация
· Выходной отдел: ¾ все сигналы от мозжечка идут через ядра… ¾ ядра мозжечка получают сигналы от коры мозжечка, причем только от одного типа клеток —…Функционирование
1. В отделах основной двигательной магистрали (рис. 5.1) — коре головного мозга либо стволе мозга — активируется программа… 2. Копия этой программы (по путям от ствола мозга или коры головного… 3. Вся эта поступающая по мшистым волокнам импульсация проходит через сеть вставочных нейронов…Управление движениями
¾ поддержание равновесия и позы в поле тяжести Земли; ¾ коррекция более сложных стволовых движений в ходе их… ¾ коррекция корковых движений на стадии их планирования.Медиальная зона мозжечка
¾ вестибулярный; ¾ проприоцептивный и выходы:Промежуточная зона мозжечка
Эта зона (рис. 5.14), отвечающая за коррекцию движений в ходе их выполнения, имеет следующие основные входы:
¾ вестибулярный;
¾ проприоцептивный;
¾ от коры головного мозга, несущий информацию о предполагаемой программе движения
и выход:
¾ к красному ядру.
Выходными ядрами этой зоны служат пробковидное и шаровидное ядра.
Латеральная зона мозжечка
Соответственно, латеральная зона мозжечка имеет следующий основной вход: ¾ от коры головного мозга (через ядра моста) и выход:Последствия поражений
¾ поражение медиальной зоны приведет к нарушению равновесия, позы и мышечного тонуса; ¾ поражение промежуточной зоны приведет к нарушению… ¾ поражение латеральной зоны приведет к нарушению планирования быстрых корковых…Нарушения равновесия, позы и мышечного тонуса
· Абазия:нарушение равновесия при ходьбе, «пьяная» походка. · Нистагм:медленное смещение глаз в одну сторону, затем…Нарушение коррекции движений в ходе их выполнения
· Нарушения локомоторных проб:пальце-носовой (достать пальцем до кончика носа) и пр.Нарушение планирования быстрых корковых движений
· Адиадохокинез:невозможность быстрого содружественного вращения (пронация-супинация) вытянутых рук.
· Дизартрия:нарушение речи, в частности — скандированная речь.
Базальные ядра
Основы анатомии и номенклатура
Базальные ядра были известны анатомам давно, однако об их функции стало известно значительно позднее. При этом оказалось, что… Анатомически к базальным ядрам относятся: 1. Полосатое тело, включающее:Общие принципы функционирования
· Каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функция стриопаллидарной системы состоит в… · Для этого стриопаллидарная система образует кольцо, идущее от… · Это кольцо включает два пути:Нейронные контуры
Структура и функция
Подробнее нейронные контуры, образующие прямой (возбуждающий) и непрямой (тормозный) пути, выглядят так (рис. 5.16, Б): ¾ прямой путь: кора головного мозга — стриатум — медиальный… ¾ непрямой путь: кора головного мозга — стриатум — латеральный (наружный) сегмент бледного…Медиаторы
В нейронных контурах стриопаллидарной системы играют основную роль четыре медиатора. 1. Глутамат:отвечает за передачу в возбуждающих синапсах… 2. ГАМК (g-аминомасляная кислота):отвечает за передачу в тормозных синапсах прямого и непрямого…Последствия поражений
Приведем некоторые примеры.Гипокинезия
Она характерна для паркинсонизма— состояния, обусловленного гибелью дофаминергических нейронов черной субстанции или иными механизмами, нарушающими дофаминергическую передачу от черной субстанции к стриатуму. Заторможенность движений проявляется маскообразным лицом, семенящей походкой, замедленностью и малым объемом движений и т. п.
Гиперкинезы
Гемибаллизм:размашистые бросковые движения руки. Возникает при поражении субталамического ядра — части непрямого пути.
Хорея:насильственные быстрые движения, обычно мышц лица и дистальных отделов конечностей. Возникает, например, при гибели нейронов стриатума, от которых начинается непрямой путь.
Глава 6. Физиология вегетативных систем
Общие принципы
Очевидно, что разделять поведенческую, вегетативную и эндокринную регуляцию можно только с оговорками, так как любое…Гипоталамус
Общая схема организации гипоталамуса приведена на рис. 6.1. Эта схема справедлива для регуляции множества констант… ¾ рецепторами,воспринимающими параметры внутренней… ¾ центрами, отвечающими за поведенческую регуляцию внутренней среды, то есть запускающими…Вегетативная нервная система
В последние десятилетия учение о вегетативной нервной системе бурно развивается. В то же время классическая схема остается основой представлений о структуре и функции этой системы, в том числе в клинической практике. Здесь мы сначала подробно рассмотрим эту классическую схему, затем — некоторые современные дополнения.
Основы анатомии
Общие принципы
Двигательное звено управления внутренними органами — как симпатическое, так и парасимпатическое — образовано двумя…Парасимпатический отдел
Тела постганглионарных нейронов располагаются либо внутри органов-мишеней (во внутриорганных, или интрамуральных… Стволовой отдел парасимпатической нервной системы иннервирует…Симпатический отдел
Тела постганглионарныхнейронов располагаются либо рядом с позвоночником (впаравертебральных ганглиях, две цепочки… Преганглионарные симпатические волокна иннервируют также… В отдельных случаях нервы, относящиеся к симпатическим, действуют на органы-мишени посредством…Медиаторы и рецепторы
Основным медиатором преганглионарных нейронов — как симпатических, так и парасимпатических — является ацетилхолин.… Рецепторы ацетилхолина (холинорецепторы) делятся на два… ¾ N-холинорецепторы(чувствительные к никотину). Эти рецепторы располагаются, в…Действие на внутренние органы
¾ симпатическая система — это система стресса, мобилизации ресурсов; ¾ парасимпатическая система — это система восстановления… Соответственно, при возбуждении симпатической нервной системы произойдет расширение зрачков,…Некоторые современные дополнения
Внутриорганные нервные системы
¾ иннервируются парасимпатическими преганглионарными волокнами; ¾ выделяют только ацетилхолин; ¾ являются только двигательными (иннервируют непосредственно органы-мишени).Медиаторы и синапсы
В настоящее время показано, что: ¾ медиаторов вегетативной нервной системы гораздо больше… ¾ один и тот же нейрон может выделять одновременно несколько веществ; одно из них служит…Общая эндокринология
· Нервная регуляция — с помощью нервной системы; она характеризуется высокой скоростью и точностью. · Гуморальная регуляция — с помощью химических веществ; она… ¾ аутокринной — химическое вещество действует только на выделяющую его клетку;Эндокринные железы
Основные эндокринные железы организма и их гормоны приведены в табл. 7.2.
Химическая структура гормонов
1. Пептиды (в том числе сложные, например гликопротеиды). Как видно из табл. 7.1, к ним относится подавляющее большинство… 2. Стероиды.К ним относятся глюкокортикоиды (у человека ¾… 3. Амины.К ним относятся тиреоидные гормоны и катехоламины (адреналин, норадреналин и дофамин).Механизмы действия гормонов
¾ внутриклеточные рецепторы; ¾ мембранные рецепторы. · В случае внутриклеточных рецепторов:Мембранные рецепторы
1. Рецепторы с собственной ферментативной активностью. 2. Рецепторы, сопряженные с ферментами. 3. Рецепторы, сопряженные с G-белками.Рецепторы с собственной ферментативной активностью
У этих рецепторов (рис. 7.2, А) внутриклеточный домен является ферментом. Соединение гормона с рецептором приводит к активации этого фермента. Пример — рецептор инсулина.
Рецепторы, сопряженные с ферментами
У этих рецепторов (рис. 7.2, Б) внутриклеточный домен сам по себе не обладает ферментативной активностью, но способен связываться с определенными ферментами. Соединение гормона с рецептором приводит к активации сопряженного с внутриклеточным доменом фермента. Пример — рецептор СТГ.
Рецепторы, сопряженные с G-белками
Активация рецептора ß Активация G-белкаАденилатциклазная система
¾ соединение гормона с рецептором приводит к активации Gs-белка(от англ. stimulating — стимулирующий); ¾ Gs-белок активирует фермент аденилатциклазу; ¾ аденилатциклаза катализирует образование из АТФ цАМФ(циклического…Фосфоинозитидная система
¾ соединение гормона с рецептором приводит к активации Gq-белка; ¾ Gq-белок активирует фермент фосфолипазу C; ¾ фосфолипаза C катализирует распад мембранного фосфоинозитида…Синтез, хранение и высвобождение гормонов
Синтезированные гормоны и прогормоны хранятся в эндокринных клетках в составе секреторных гранул,высвобождаясь из них под… ¾ резерва стероидных гормонов в эндокринных клетках нет:… ¾ резерв тиреоидных гормонов, напротив, очень велик, так как они хранятся в клетках щитовидной…Транспорт гормонов
¾ пептидные гормоны и катехоламины переносятся в основном в свободном виде; ¾ жирорастворимые гормоны — стероидные и тиреоидные —… При этом на клетки-мишени может действовать только свободный гормон.Элиминация гормонов
· Выведение в неизмененном виде: ¾ с мочой; ¾ с желчью;Регуляция выработки гормонов
¾ количество клеток, секретирующих гормон; ¾ интенсивность синтеза гормона; ¾ высвобождение гормона из секреторных гранул.Гормоны, отвечающие за поддержание постоянства констант внутренней среды
Гормоны, отвечающие за долговременные состояния организма в целом
С другой стороны, средние уровни этих гормонов должны меняться в соответствии с состоянием организма (например, возрастом,…Гормоны, отвечающие за кратковременные реакции организма в целом или отдельных органов и систем
Далее мы подробно рассмотрим гипоталамо-гипофизарную систему и регулируемые ей гормоны — за исключением половых…Методы исследования эндокринной системы
1. Методы оценки уровня гормонов. 2. Методы воздействия на выработку гормонов. · Методы оценки уровня гормонов могут быть прямыми и косвенными:Гипоталамо-гипофизарная система
Система гипоталамус—нейрогипофиз
Система гипоталамус—аденогипофиз
Структурно-функциональная организация
Гипоталамус регулирует высвобождение тропных гормонов аденогипофиза с помощью нейрогормонов — либеринов и… Либерины и статины секретируются нейронами гипоталамуса в…Регуляция секреции гормонов аденогипофиза
· Прямые влияния осуществляются через регуляцию выработки либеринов и статинов. · Отрицательные обратные связи могут действовать на всех уровнях… ¾ гормоны аденогипофиза могут влиять на выработку либеринов и статинов;Функции гормонов гипоталамо-гипофизарной системы
1. Система СТГ:соматолиберин и соматостатин, СТГ и ИФР. 2. Система пролактина:пролактин и дофамин. 3. Гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная система:тиролиберин, ТТГ и тиреоидные гормоны.Основные функции и эффекты
¾ у детей СТГ является главным стимулятором роста, а у взрослых, по окончании процессов роста, он становится… ¾ кроме того, поскольку СТГ переводит катаболизм на распад… Отсюда вытекают и основные эффекты СТГ:Механизмы действия
СТГ является одновременно эффекторным и тропным гормоном, то есть оказывает прямое (непосредственно на клетки-мишени) и непрямое (через выделение других эффекторных гормонов) действие.
Прямое действие
Прямым действием обусловлены влияния на обмен липидов и углеводов, то есть усиление липолиза и подавление захвата и использования глюкозы.
Непрямое действие
Регуляция
Схема регуляторных влияний в системе СТГ приведена на рис. 7.7.
Прямые влияния
· Поскольку СТГ — стимулятор роста и регенерации, его секреция: ¾ максимальна во время бурного роста, то есть пубертатного… ¾ повышается при травмах, стрессе, физической нагрузкеи других состояниях, при которых…Отрицательные обратные связи
Эти связи действуют между всеми уровнями системы СТГ:
¾ ИФР действуют на гипофиз, непосредственно подавляя выработку СТГ;
¾ ИФР действуют на гипоталамус, подавляя выработку соматолиберина и усиливая — соматостатина;
¾ СТГ действует на гипоталамус, подавляя выработку соматолиберина и усиливая — соматостатина.
Дефицит и избыток
· Дефицит СТГ, возникший в детском возрасте, проявляется низкорослостьювплоть до карликовости.
· Избыток СТГ:
¾ возникший в детском возрасте, проявляется гигантизмом;
¾ возникший в зрелом возрасте, проявляется акромегалией(разрастанием костей и мягких тканей, в частности кистей, стоп, языка и нижней челюсти).
Гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная система
Основные функции и эффекты
¾ у детей тиреоидные гормоны необходимы для роста и развития (в частности, ЦНС); ¾ у взрослых тиреоидные гормоны поддерживают общую… Основной механизм действия тиреоидных гормонов — повышение экспрессии множества генов, а…Механизмы действия
Тиреоидные гормоны действуют на внутриклеточные рецепторы, повышая экспрессию многих генов (см. выше, разд. «Общая эндокринология»).
Синтез, хранение, транспорт и элиминация
Образование тиреоидных гормонов происходит в 4 этапа. 1. Захват йода (I–) щитовидной железой. 2. Окисление I– до атомарного йода (I0).Регуляция
Схема регуляторных влияний в гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системе приведена на рис. 7.8.
Прямые влияния
Выработка тиреоидных гормонов относительно постоянна. Главным фактором, повышающим эту выработку, является длительное охлаждение; благодаря этому тиреоидные гормоны обеспечивают холодовую акклиматизацию. Охлаждение и некоторые другие факторы, например эмоциональное возбуждение, влияют на выработку тиреоидных гормонов, повышая секрецию тиролиберина и, как следствие, ТТГ.
Отрицательные обратные связи
Тиреоидные гормоны действуют на гипофиз, подавляя выработку ТТГ.
Дефицит и избыток
¾ возникший в раннем детском возрасте, проявляется кретинизмом,главным проявлением которого является задержка… ¾ возникший у взрослых, проявляется признаками сниженного… · Избыток тиреоидных гормонов (гипертиреоз, тиреотоксикоз):Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система
Строение и гормоны надпочечников
· Мозговое вещество вырабатывает адреналини в меньшей степени норадреналин. · Корковое вещество вырабатывает три вида стероидных… ¾ глюкокортикоиды(основной глюкокортикоид — кортизол; выработка других глюкокортикоидов…Основные функции и эффекты
¾ противовоспалительное действие(при травмах и инфекциях неконтролируемое воспаление может привести к… ¾ стимуляция глюконеогенеза,обеспечивающего организм… Отсюда следуют основные эффекты глюкокортикоидов:Механизмы действия
Глюкокортикоиды действуют через внутриклеточные рецепторы, повышая экспрессию генов (см. выше, разд. «Общая эндокринология»).
Синтез, хранение, транспорт и элиминация
Глюкокортикоиды, как и остальные стероидные гормоны:
¾ синтезируются из холестерина;
¾ в клетках не депонируются, а синтезируются и сразу высвобождаются под действием стимулирующего фактора — АКТГ;
¾ переносятся кровью в основном в соединении с белками;
¾ элиминируются путем печеночного метаболизма с последующей экскрецией с мочой.
Регуляция
Схема регуляторных влияний в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе приведена на рис. 7.9.
Прямые влияния
¾ стресс; ¾ суточный ритм(секреция глюкокортикоидов повышена утром;… ¾ гипогликемия.Отрицательные обратные связи
Эти связи действуют между двумя уровнями гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы:
¾ глюкокортикоиды действуют на гипофиз, подавляя выработку АКТГ;
¾ глюкокортикоиды действуют на гипоталамус, подавляя выработку кортиколиберина.
МСГ
Под действием МСГ (меланоцитостимулирующего гормона)усиливается выработка меланинав меланоцитах, что приводит к повышению пигментации кожи.
МСГ образуется из того же предшественника (проопиомеланокортина), что и АКТГ, поэтому выработка этих двух гормонов происходит параллельно, а стимулятором для выработки МСГ служит кортиколиберин.
Дефицит и избыток
· Избыток глюкокортикоидов проявляется признаками повышенного распада белка,особенно мышечной и соединительной ткани… Глава 8. Физиология репродукцииОбщие принципы
· Формирование половой системы (эмбриогенез половых органов и половое созревание). · Подготовка к оплодотворению (сперматогенез у мужчин,… · Оплодотворение (половой акт).Гормональная регуляция репродуктивной функции
1. Гипоталамус вырабатывает гонадолиберин. 2. Под действием гонадолиберина аденогипофиз вырабатывает… 3. Под действием ФСГ и ЛГ в половых железах (яичках у мужчин, яичниках у женщин):Эмбриогенез половых органов
Половые органы формируются из трех источников (рис. 8.1). 1. Из индифферентных половых железформируются половые железы: … ¾ яички у мужчин;Репродуктивная функция у мужчин
Строение мужской половой системы
· Сперматозоиды образуются в яичках,состоящих из двух основных структур: ¾ семенных канальцев, в которых образуются и созревают… ¾ интерстициальных клеток Лейдига,секретирующих тестостерон.Гормональная регуляция
· Гонадолиберин стимулирует выброс аденогипофизом ЛГ и ФСГ. · ЛГ стимулирует секрецию тестостерона клетками Лейдига… · Тестостерон тормозит секрецию гонадолиберина в гипоталамусе и ЛГ и ФСГ — в гипофизе по…Половое созревание
· Развитие мужских половых органов (первичных половых признаков): ¾ увеличение полового члена, яичек и мошонки; ¾ начало сперматогенеза.Сперматогенез
¾ яичками — сперматозоиды; ¾ семявыносящими протоками — небольшое количество… ¾ семенными пузырьками — основной объем жидкой части, простагландины, питательные и ряд…Половой акт
1. Возбуждение. 2. Плато. 3. Оргазм.Эрекция
Расширение артериол и ячеек кавернозной ткани обусловлено активацией парасимпатических нервов крестцового сплетения —…Эмиссия и эякуляция
Эякуляция (выброс спермы из мочеиспускательного канала) возникает в результате сокращений скелетных мышц тазового дна —…Репродуктивная функция у женщин
Строение женской половой системы
· Влагалище,в которую поступает сперма при оплодотворении. · Матка,в которой происходит развитие плода. · Яичники,в которых вырабатываются:Гормональная регуляция
· Гонадолиберин стимулирует выброс аденогипофизом ЛГ и ФСГ. · ФСГ стимулирует рост фолликулов (см. ниже, разд. «Менструальный… · ЛГ поддерживает сохранение желтого тела и выработку им прогестерона.Половое созревание
· Развитие женских половых органов (первичных половых признаков): ¾ увеличение матки, влагалища и вульвы; ¾ начало менструаций.Менструальный цикл
¾ фолликулярной(пролиферативной, эстрогеновой), в ходе которой яйцеклетка готовится к оплодотворению; ¾ лютеиновой(секреторной, прогестероновой),в ходе которой… В ходе обеих этих фаз происходят изменения: яичников, матки, секреции гормонов.Менопауза и постменопауза
Постменопауза — это период, следующий за менопаузой и продолжающийся в течение всей оставшейся жизни. Главная особенность…Половой акт
· На стадии возбуждения самым сильным раздражителем служит раздражение клитора. На этой стадия происходит набухание… · На стадии плато происходят изменения во влагалище и матке,… · Оргазм у женщин значительно более изменчив: он может не наступать вовсе или, напротив, быть…Беременность
В организме беременной происходят процессы, направленные на:
¾ обеспечение жизнедеятельности плода;
¾ подготовку к родам;
¾ подготовку к лактации.
Ведущую роль в этих процессах играет гормональная регуляция.
Обеспечение жизнедеятельности плода
¾ наружная клеточная масса зародыша — трофобласт — прорастает эндометрий, разрушает с помощью протеаз его клетки и… ¾ в эндометрии развиваются богатые питательными… Этот ранний способ питания зародыша иногда называют трофобластным.Подготовка к родам
Эта подготовка включает:
¾ увеличение массы миометрия;
¾ расслабление связочного аппарата таза (лонного сочленения, крестцово-подвздошных связок);
¾ изменения половых путей (размягчение шейки матки, увеличение растяжимости влагалища и пр.).
Подготовка к лактации
См. ниже, разд. «Лактация».
Гормональная регуляция
1 Кроме того, при беременности вырабатываются и некоторые другие гормоны, например плацентарный лактоген (плацентарный…Секреция гормонов
¾ основным половым гормоном, вырабатываемым при беременности, служит прогестерон; ¾ на ранних сроках беременности источником половых… ¾ секреция ЛГ и ФСГ гипофизом на протяжении всей беременности подавлена из-за высокой…Функции гормонов
¾ на ранних стадиях обеспечивает трофобластное питание зародыша, стимулируя размножение децидуальных клеток и… ¾ на поздних стадиях тормозит сокращения матки; ¾ кроме того, прогестерон участвует в подготовке молочных желез к лактации (см. ниже).Роды
Роды представляют собой изгнание плода в результате:
¾ сокращений матки — схваток;
¾ сокращений мышц брюшного пресса. Одновременные сокращения матки и брюшного пресса называются потугами.
Роды включают три периода.
1. Первый период — раскрытия шейки матки.Начинается с появления регулярных схваток, заканчивается полным раскрытием шейки матки и, в норме, разрывом оболочек плодного пузыря и излитием околоплодных вод.
2. Второй период — изгнания.В этот период происходит изгнание плода за счет потуг.
3. Третий период — последовый.В этот период происходит отделение последа — плаценты, пуповины и оболочек плодного пузыря.
Механизм родов следующий:
¾ матка, как и любые гладкомышечные образования, способна к возбуждению и сокращению в ответ на растяжение;
¾ к концу беременности растяжение матки резко возрастает, однако ее возбудимость снижена за счет тормозящего действия прогестерона;
¾ перед родами секреция прогестерона снижается, а секреция эстрогенов остается высокой (рис. 8.8); в результате преобладает стимулирующее действие эстрогенов, и начинаются все более сильные сокращения матки — схватки;
¾ растяжение половых путей (шейки матки, влагалища) приводит к рефлекторному выбросу окситоцина, еще больше стимулирующего сокращения матки.
Таким образом, схватки обусловлены действием трех факторов:
¾ растяжением матки;
¾ эстрогенами;
¾ окситоцином.
Потуги во втором периоде родов обусловлены присоединением к схваткам рефлекторного сокращения мышц брюшного пресса.
Лактация
¾ рост железистой ткани молочных желез во время беременности; ¾ образование молока после беременности; ¾ выброс молока при кормлении.Объем и состав крови
· Кровь состоит из форменных элементов и плазмы.Отношение объема форменных элементов к общему объему крови называется… · Форменные элементы подразделяются на: ¾ эритроциты, главная функция которых — перенос дыхательных газов (O2 и CO2);Внутренняя среда
Однако поддерживать постоянство непосредственно межклеточной жидкости невозможно — регуляторные системы не могут… Итак, главные составные части внутренней среды — это кровь и… Некоторые показатели внутренней среды должны поддерживаться в особенно узких пределах. Это так…Кислотно-щелочное равновесие
Физиологическое значение и показатели кислотно-щелочного равновесия
Значение кислотно-щелочного равновесия
Показатель реакции среды — pH
pH = –lg [H+] (1). Например, если концентрация ионов водорода равна 10–8 моль/л, то… В норме pH колеблется от 7,35 (для артериальной крови) до 7,4 (для венозной крови). Предельные…Системы, поддерживающие постоянство pH
Общие сведения
Постоянство pH поддерживается:
¾ буферными системами;
¾ выделительными системами — легкими и почками.
Буферные системы сглаживают резкие колебания pH при внезапном резком увеличении содержания кислых либо щелочных продуктов в крови, но не выводят эти продукты из организма. За выведение же кислых и щелочных продуктов отвечают выделительные системы.
Буферные системы
Принцип работы буферных систем
Компонентами буферных систем являются любые вещества, способные сравнительно прочно, но обратимо связывать протоны: H+ + Б– « HБ. (2) · Если к раствору такого вещества добавить сильную (то есть легко диссоциирующую с образованием…Буферные системы организма
В организме существуют четыре буферные системы:
¾ бикарбонатный буфер;
¾ фосфатный буфер;
¾ белковый буфер;
¾ гемоглобиновый буфер (являющийся, разумеется, частью белкового буфера, но выделяемый отдельно в связи с особой локализацией — внутри эритроцитов — и особой функцией, см. ниже, разд. «Гемоглобиновый буфер»).
Бикарбонатный буфер
· При добавлении к бикарбонатному буферу кислоты протоны связываются с бикарбонатом: H+ + HCO3– ® H2CO3, (6) в результате вместо сильной кислоты образуется слабая (плохо диссоциирующая) угольная кислота, и…Фосфатный буфер
· При добавлении к фосфатному буферу кислоты протоны связываются с однозамещенной солью: H+ + HPO42– = H2PO4. (8) · При добавлении к фосфатному буферу основания протоны высвобождаются двузамещенной солью и…Белковый буфер
Буферные свойства белков обусловлены наличием у аминокислот групп, способных обратимо связывать протоны. Белковый буфер — главный внутриклеточный буфер. Определенную буферную роль играют и белки плазмы.
Гемоглобиновый буфер
¾ это самый мощный буфер организма; ¾ это единственный буфер эритроцитов; ¾ его буферная емкость зависит от того, в какой мере гемоглобин насыщен кислородом (гл. 10).Выделительные системы
· В процессе метаболизма вырабатываются кислые вещества, прежде всего — CO2, но также другие, нелетучие кислоты (см.… · В ЖКТ: ¾ всасываются кислые и щелочные вещества (компоненты пищи, лекарственные средства и пр.); …Кислотно-щелочное равновесие в норме и патологии
Рассмотрев отдельные системы, участвующие в поддержании постоянства pH, обратимся к взаимодействию всех этих систем, то есть общей схеме кислотно-щелочного равновесия и его поддержанию в норме и патологии.
Процессы, влияющие на кислотно-щелочное равновесие
¾ кислотно-щелочное равновесие определяется соотношением между поступлением кислых и щелочных соединений и их… ¾ основные источники поступления этих соединений… ¾ основные пути выведения («охранники» кислотно-щелочного равновесия) — легкие и почки;Взаимодействие буферных и выделительных систем
Компоненты бикарбонатного буфера — это угольная кислота H2CO3 и бикарбонат HCO3–. Угольная кислота способна распадаться на… H2CO3 ® H2O + CO2, (10) а концентрация CO2 в крови регулируется легкими: избыток CO2 вызывает усиление интенсивности…Поддержание pH в норме и при патологии
Норма
В норме задача выделительных систем — удалять кислые и щелочные вещества с такой же скоростью, с какой они поступают в кровь. Рассмотрим обычное суточное поступление и выведение кислых и щелочных веществ.
· Подавляющая часть кислых веществ приходится на CO2— главный продукт распада всех веществ (белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот). Будучи летучим соединением, CO2 удаляется легкими.
· Небольшое количество нелетучих кислот (в 200—300 раз меньше, чем CO2) образуется в процессе метаболизма (продукты окисления серосодержащих и фосфорсодержащих аминокислот— серная и фосфорная кислоты; продукт распада нуклеиновых кислот — мочевая кислота; в определенных условиях — молочная кислота, кетоновые тела и пр.; гл. 11). Еще меньшее количество нелетучих кислых веществ (иногда, в зависимости от характера питания, щелочных) поступает из ЖКТ. Все нелетучие кислоты сначала реагируют в крови с бикарбонатом; затем они удаляются почками, а концентрация бикарбоната в крови при этом восстанавливается (гл. 15).
Таким образом, в норме выделительные системы поддерживают на постоянном уровне концентрации обоих компонентов бикарбонатного буфера — H2CO3 (путем поддержания постоянства CO2) и NaHCO3.
Нарушения кислотно-щелочного равновесия
Представим себе, например, что возникло нарушение дыхания — снизилось выделение легкими CO2, и это соединение… Иными словами, при нарушениях в деятельности одной из… Таким образом, при нарушениях кислотно-щелочного равновесия имеются отклонения двух типов:Классификация и диагностика нарушений кислотно-щелочного равновесия
Классификация по происхождению
¾ нарушениями метаболизма; ¾ нарушениями функции ЖКТ или поступлением в ЖКТ больших… ¾ нарушениями дыхания;Классификация по степени тяжести
¾ компенсированныенарушения кислотно-щелочного равновесия (ацидоз или алкалоз), при которых pH остается в пределах… ¾ некомпенсированныенарушения кислотно-щелочного… Выше (разд. «Поддержание pH в норме и при патологии») мы выяснили, что при нарушении деятельности…Показатели и диагностика
¾ имеется ли ацидоз либо алкалоз; ¾ компенсированный или некомпенсированный; ¾ респираторный или нереспираторный («метаболический»).Водно-осмотическое равновесие
Водные пространства организма
¾ внутриклеточным; ¾ внеклеточным, подразделяющимся на: à тканевое;Физиологическое значение и показатели осмотического состояния крови
Осмос и его физиологическое значение
Представим себе теперь, что мы закрыли отсек 2 поршнем и прикладываем к этому поршню такое давление, при котором переход воды… Осмотическое давление (в идеальном случае) не зависит от природы… В случае живых клеток и внутриклеточная, и внеклеточная жидкость представляют собой растворы, в…Показатели осмотического состояния крови
Для характеристики осмотического состояния крови используют четыре показателя:
1. Осмотическое давление.
2. Осмолярность.
3. Осмоляльность.
4. Тоничность.
Осмотическое давление
Осмотическое давление измеряется, разумеется, в единицах давления, например в атмосферах (атм) или миллиметрах ртутного…Осмолярность
Pосм = Осм ´ 19,3, (11) где Осм — осмолярность, мосмоль/л; Pосм — осмотическое давление, мм… Нетрудно подсчитать, что при осмотическом давлении в 5500 мм рт. ст. осмолярность крови будет равна…Осмоляльность
Этот показатель часто используют вместо осмолярности. Он измеряется в осмолях на 1 кг растворителя (а не на 1 л раствора). Осмолярность и осмоляльность крови близки.
Тоничность
Осмотическое давление и объем внутриклеточного пространства
¾ это главный электролит внеклеточной жидкости, то есть его концентрация во внеклеточной жидкости (в том числе — в плазме)… ¾ это мелкая молекула, вдобавок диссоциирующая на две… ¾ это вещество не проникает через клеточные мембраны и поэтому создает эффективное…Поддержание водно-осмотического равновесия
Соотношение между водным и осмотическим равновесием
¾ регуляция водного равновесия, то есть общего объема жидкости; ¾ регуляция осмотического равновесия, то есть… Эти две стороны тесно связаны, но все же раздельны, и иногда даже возможен конфликт между регуляцией…Поддержание осмотического давления крови
За поддержание осмотического давления, как и многих других констант внутренней среды (см. выше, разд. «Внутренняя среда»),… · Основные входы этой системы: ¾ центральный вход — пути от вышележащих центров;Поддержание объема крови
Прессорный диурез
Ренин-ангиотензиновая система
При снижении артериального давления в почках вырабатывается фермент ренин, вызывающий (через ряд промежуточных этапов) образование гормона ангиотензина II. Этот гормон обладает несколькими эффектами, в том числе вызывает уменьшение диуреза; в этом отношении ренин-ангиотензиновая система действует как усилитель прессорного диуреза.
Альдостерон
Это минералокортикоид, выделяемый корковым веществом надпочечников — в том числе под действием вышеупомянутого ангиотензина II. Под влиянием альдостерона уменьшается выделение почками натрия и воды; общий объем жидкости в организме под действием альдостерона увеличивается, но ее осмотическое давление меняется мало.
Предсердный натрийуретический гормон
Обмен жидкости в капиллярах
Рассмотрим теперь обмен жидкостью между двумя частями внеклеточного пространства — внутрисосудистым и тканевым. Эти два пространства разделены стенкой капилляра, и поэтому соотношение между их объемами зависит от перехода воды через эту стенку. Этот переход идет по иному механизму и под действием иных сил, чем транспорт через клеточные мембраны, что обусловлено большими размерами пор капиллярной стенки.
Фильтрационно-реабсорбционное равновесие
· Гидростатическое давлениев капилляре (давление крови, создаваемое за счет работы сердца). Под действием этого давления… · Онкотическое давлениев капилляре. Это та часть осмотического… ¾ белки не могут проходить через поры капилляра, и поэтому общее осмотическое давление в…Нарушения фильтрационно-реабсорбционного равновесия
¾ повышением гидростатического давления в капиллярах — например, при застое крови в венах (заболевания сердца,… ¾ снижением онкотического давления крови — при уменьшении… ¾ повышением онкотического давления в тканях — при повышении проницаемости стенки…Электролитный состав
К важнейшим электролитам крови относятся Na+, Cl–, K+, HCO3–, и Ca2+. Содержание Na+ и Cl– определяет осмолярность крови, а HCO3– — ее pH; регуляцию этих показателей мы рассмотрели выше. Здесь мы остановимся на физиологической роли K+ и Ca2+ и поддержании постоянства их концентрации в крови.
Калий
Физиологическая роль и обмен калия
Калий — на 95% внутриклеточный катион, и поэтому: ¾ с одной стороны, умеренные изменения его содержания в… ¾ с другой стороны, при каждом приеме пищи, особенно животного происхождения, в кровь из…Поддержание постоянства концентрации калия в крови
· Для поддержания постоянства концентрации калия в крови необходимо, чтобы его поступление соответствовало его… · Концентрация калия регулируется только путем изменений… · Гормоном, отвечающим за поддержание постоянства калия в крови, является альдостерон —…Кальций
Физиологическая роль кальция
¾ обратимо связываться с белками; ¾ образовывать нерастворимые соли. Благодаря способности связываться с белками кальций является важнейшим регулятором множества…Обмен кальция
¾ ЖКТ, являющийся источником кальция (из пищи); ¾ почки, обеспечивающие удаление кальция; ¾ кости, служащие депо кальция.Метаболизм костной ткани
¾ органического матрикса(на 90% — коллагена); ¾ минерального вещества, образованного фосфатами… Кристаллы гидроксиапатита откладываются между нитями коллагена, придавая кости твердость.Поддержание постоянства концентрации кальция в крови
¾ всасывания кальция в ЖКТ; ¾ выведения кальция почками; ¾ мобилизации кальция из костей;ПТГ
· ПТГ (паратиреоидный гормон) представляет собой пептидный гормон, секретируемый паращитовидными железами.
· ПТГ повышает уровень кальция в крови всеми существующими способами:
¾ усиливает резорбцию костей;
¾ уменьшает экскрецию кальция почками;
¾ увеличивает экскрецию фосфата почками;
¾ увеличивает синтез кальцитриола и, как следствие, всасывание кальция в ЖКТ (см. ниже).
· Главным стимулятором секреции ПТГ является гипокальциемия. Таким образом, ПТГ, как и другие гормоны, отвечающие за поддержание констант внутренней среды (гл. 7), действует по механизму отрицательной обратной связи: снижение содержания кальция в крови увеличивает секрецию ПТГ, который повышает содержание кальция в крови.
Кальцитриол
· Кальцитриол образуется в организме в три этапа: ¾ в коже под действием ультрафиолетового излучения… ¾ в печени из холекальциферола образуется кальцидиол;Кальцитонин
· Кальцитонин — пептидный гормон, секретируемый щитовидной железой.
· Кальцитонин усиливает резорбцию костей.
· Главным стимулятором секреции кальцитонина является гиперкальциемия.
У человека, как уже говорилось, кальцитонин не влияет на концентрацию кальция в крови, хотя способен снижать ее при введении в больших дозах.
Гемостаз
Основные принципы
¾ сдавить сосуд извне; ¾ вызвать спазм сосуда; ¾ закупорить сосуд изнутри.Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
Общие принципы
¾ запускается повреждением стенки сосудов; ¾ протекает с участием стенки сосудов и тромбоцитов; ¾ заканчивается спазмом сосудов и образованием тромбоцитарного тромба.Адгезия тромбоцитов.
Это прилипание тромбоцитов к стенке поврежденного сосуда. В области повреждения в просвет сосуда выступают обрывки коллагена; на мембране же тромбоцитов имеются рецепторы коллагена.Связывание коллагена с рецепторами и приводит к адгезии тромбоцитов. Эта связь усиливается благодаря присоединению находящегося в эндотелии и плазме вещества — фактора фон Виллебранда.
Активация тромбоцитов
1. Происходит стимуляция мембранных рецепторов тромбоцитов — уже упомянутых рецепторов коллагена (при присоединении к ним… 2. Стимуляция мембранных рецепторов приводит к активации ряда… ¾ тромбоксан A2и серотонин, вызывающие спазм сосудов — один из механизмов…Агрегация тромбоцитов
Ограничения сосудисто-тромбоцитарного гемостаза
Тромбоцитарный тромб образуется быстро, но он нестоек, и потому легко вымывается более или менее сильным потоком крови; этот механизм способен остановить кровотечение только из мелких сосудов. Следовательно, для надежного гемостаза в сравнительно крупных сосудах необходим более устойчивый тромб — фибриновый. Он образуется в процессе коагуляционного гемостаза, или свертывания крови.
Коагуляционный гемостаз
Общие принципы
Требования, предъявляемые к свертыванию крови, следующие: ¾ оно не должно происходить в отсутствие повреждения… ¾ при повреждении сосуда оно должно срабатывать как можно быстрее;Механизмы свертывания крови
Факторы свертывания
Фазы свертывания
· Фаза I — это многоступенчатый каскад реакций, завершающийся образованием фактора Xa (то есть, активацией фактора X) и… · Фаза II — это образование тромбинаиз протромбинапод действием… · Фаза III — это образование фибринаиз фибриногенапод действием тромбина.Превращения фибрина
Далее фибриновая сеть сжимается, выдавливая из себя сыворотку. Этот процесс, называемый ретракцией сгустка,обусловлен тем,…Фаза I
· Внутренний путь: ¾ последовательность активации факторов свертывания на… ¾ фактор XII — первый фактор этой последовательности — активируется механическим контактом:…Коферменты и фосфолипиды
· Фосфолипиды — это обрывки мембран тканей и тромбоцитов. На фосфолипидах протекают реакции, катализируемые факторами… · Коферментами служат: ¾ активный фактор VIII (VIIIa) — для фактора IXa;Положительные обратные связи
· Активация фактора XII ускоряется компонентами так называемой кининовой системы: высокомолекулярным кининогеном и… · Тромбин активирует факторы V и VIII, необходимые для реакций, в… · Тромбин активирует протромбин, то есть вызывает собственную активацию (аутокатализ).Роль внешнего и внутреннего путей
Внешний путь активируется очень быстро, затем столь же быстро тормозится (см. ниже, разд. «Противосвертывающая система»). При этом образуется некое начальное количество активных факторов свертывания (в частности, тромбина); далее запускаются только что описанные обратные связи, и на полную мощность «раскручиваются» реакции внутреннего пути. Таким образом, внешний путь играет пусковую роль.
Противосвертывающая система
Рассмотрим сначала факторы противосвертывающей системы. Их, видимо, достаточно много, но важнейшие из них — это: ¾ антитромбин III и гепарин; ¾ ингибитор внешнего пути;Антитромбин III и гепарин
Гепарин — самый мощный из применяемых в клинике антикоагулянтов (препаратов, препятствующих свертыванию крови).Ингибитор внешнего пути
При повреждении тканей из них выделяется не только тканевой фактор, но и другой липопротеид — ингибитор внешнего пути. Тканевой фактор быстро активирует фактор VII; ингибитор внешнего пути, напротив, его инактивирует. Таким образом, сначала образуется активный фактор VIIa, запускает процесс свертывания, а затем этот фактор инактивируется. Именно этим и объясняется лишь пусковая роль внешнего пути.
Протеины C и S
Это белки, инактивирующие факторы Va и VIIIa и тем самым резко тормозящие поздние реакции свертывания крови; протеин C — это протеаза, разрушающая указанные факторы, протеин S — ее кофермент. Оба фактора активируются тромбином. Таким образом, тромбин сначала прямо ускоряет образование факторов Va и VIIIa, затем, через промежуточную стадию, их инактивирует.
Соотношение свертывающей и противосвертывающей систем
Ключевая роль тромбина
· В сосудисто-тромбоцитарном гемостазе тромбин усиливает активацию тромбоцитов. · В свертывающей системе тромбин активирует: ¾ фибриноген, переводя его в фибрин;Фибринолитическая и антифибринолитическая системы
Схема функционирования и взаимодействия этих систем представлена на рис. 9.11.
Фибринолитическая система
¾ вместе с противосвертывающей системой препятствует чрезмерному росту тромба; ¾ удаляет образовавшиеся тромбы, восстанавливая… Главным фактором фибринолитической системы является плазмин — фермент, разрушающий фибрин с…Антифибринолитическая система
¾ препятствующие образованию плазмина; ¾ препятствующие действию плазмина. И к той и к другой группе относятся несколько факторов. Приведем важнейшие из них.Взаимодействие фибринолитической и антифибринолитической систем
1. Тканевой активатор плазминогена на свободный плазминоген действует слабо, но быстро активирует плазминоген,… 2. Антиактиватор плазминогена 1 тормозит действие свободного… 3. Альфа2-антиплазмин связывает свободный плазмин в крови, но не связывает плазмин, соединенный с…Показатели гемостаза
Таким образом, основные показатели гемостаза следующие. 1. Время кровотечения. 2. Время свертывания.Время кровотечения
Это время, в течение которого идет кровь при проколе мягких тканей тонкой иглой. Поскольку кровотечение из мелких сосудов останавливается сосудисто-тромбоцитарным гемостазом, это тест именно на сосудисто-тромбоцитарный гемостаз. Нормальные значения: не более 7 мин.
Время свертывания
Это время, в течение которого свежевыпущенная кровь сворачивается в пробирке. Очевидно, что это тест на коагуляционный гемостаз. Нормальные значения: 4—8 мин.
Протромбиновое время
Гораздо чаще применяют два показателя, производных от протромбинового времени: ¾ протромбиновый индекс (показатель Квика) — отношение… ¾ международное нормализованное отношение (МНО).Этот показатель представляет собой…Активированное частичное тромбопластиновое время
Это время, в течение которого сворачивается цитратная кровь после добавления кальция, фосфолипидов и взвеси мелких частиц (последние необходимы для контактной активации фактора XII). Это тест на внутренний (и общий) путь.Нормальные значения: 26—33 с.
Число тромбоцитов
Этот показатель позволяет оценить причину нарушений сосудисто-тромбоцитарного гемостаза. Нормальные значения: 150 000—300 000/мкл (150—300 ´ 109/л).
Эритроцитарные антигены и группы крови
Общие положения
¾ при переливании крови; ¾ при беременности, когда кровь матери и плода различается… Антигеныэритроцитов человека (агглютиногены) различаются по выраженности антигенных свойств.…Группы крови системы AB0
Антигены
В эту систему входят два антигена, обозначаемые A и B.
Антитела
Антитела к антигенам A и B (анти-A и анти-B-антитела, называемые также агглютининами a и b) обладают следующими свойствами:
¾ они считаются врожденными (на самом деле вырабатываются вскоре после рождения);
¾ их молекулы крупные (не проходят через плаценту).
Группы крови
¾ I (0) — нет ни A, ни B, («0»); ¾ II (A) — есть только A; ¾ III (B) — есть только B;Наследование
¾ 0, кодирующий мембранный белок, практически лишенный антигенных свойств; ¾ A, кодирующий антиген A; ¾ B, кодирующий антиген B.Переливание крови
¾ эритроциты I группы, которые не несут никаких антигенов (ни A, ни B), можно переливать лицам любой группы (лица с I… ¾ лицам IV группы («универсальным реципиентам»), в плазме…Беременность
У матери и плода, разумеется, могут быть разные группы крови по системе AB0. Однако поскольку анти-A и анти-B-антитела не проникают через плаценту, никаких осложнений в норме в подобных случаях не бывает.
Группы крови системы Rh
Антигены
¾ Cc; ¾ Dd; ¾ Ee.Антитела
Антитела к антигенам Rh (антирезусные антитела, называемые также Rh-агглютининами) обладают следующими свойствами:
¾ они являются приобретенными (вырабатываются только после попадания в кровь резус-отрицательного человека резус-положительных эритроцитов);
¾ их молекулы мелкие (проходят через плаценту).
Группы крови системы Rh
Поскольку антирезусные антитела приобретенные, в норме их нет не только у резус-положительных, но и у резус-отрицательных…Наследование
¾ Cc; ¾ Dd; ¾ Bb.Переливание крови
Если же, напротив, резус-положительные эритроциты попадут в кровь резус-отрицательному человеку, то при первом таком…Беременность
В случае первой беременности (и если ранее по ошибке не переливали резус-положительную кровь) в крови матери антирезусных…Лейкоцитарные антигены и трансплантация органов
Глава 10. Физиология дыханияОбщие принципы
1. Обмен между атмосферным воздухом и альвеолами — легочная вентиляция. 2. Обмен между альвеолами и кровью — легочная диффузия. 3. Перенос между легочными и системными капиллярами (то есть от легких к тканям и обратно) —…Легочная вентиляция
1. Каковы объемы легких, то есть сколько воздуха содержат или могут содержать легкие в разных условиях? Это статические… 2. Какова производительность легких, то есть какой объем воздуха… 3. Каков механизм работы легких, то есть какие силы действуют в дыхательной системе во время…Легочные объемы и емкости
· Легочные объемы: ¾ дыхательный объем:объем воздуха, вдыхаемый (или… ¾ резервный объем вдоха: объем воздуха, который можно дополнительно вдохнуть после…Мертвое пространство
¾ альвеолярное пространство — все отделы легких, в которых идет газообмен (альвеолы и альвеолярные ходы); ¾ мертвое пространство— все дыхательные пути, в которых не… Объем мертвого пространства составляет около 150 мл. Таким образом, при каждом вдохе 150 мл…Показатели вентиляции
1. Минутный объем дыхания (МОД) — объем воздуха, проходящий через легкие за минуту. В покое МОД составляет 6—8 л/мин. 2. Максимальная вентиляция легких (МВЛ) — объем воздуха, который… 3. Альвеолярная вентиляция (АВ) — объем воздуха, проходящий через альвеолярное пространство за…Биомеханика дыхания
Общий механизм дыхания
¾ инспираторные(inspiratio — вдох): диафрагма и наружные межреберные мышцы; ¾ экспираторные(expiratio — выдох): внутренние межреберные… Как мы увидим ниже, в спокойном дыхании участвуют только инспираторные мышцы.Силы, действующие в легких и грудной клетке в ходе дыхательного цикла
¾ с одной стороны, значительная часть работы дыхательных мышц приходится на преодоление упругих сил; ¾ с другой стороны, упругие силы поддерживают в растянутом… Рассмотрим силы, действующие в дыхательном аппарате (легких и грудной клетке) в три момента: 1)…Плевральное давление как показатель упругих сил
Из рис. 10.3 видно, что одна и та же по величине сила действует и на стенки бронхиол и кровеносных сосудов, и на пищевод, и на… Рассмотрим подробно происхождение плеврального давления и его… · В состоянии покоя дыхательного аппарата (конец спокойного выдоха, левый рисунок) за каждый…Регистрация плеврального давления
Плевральное давление называется так потому, что его впервые зарегистрировали в плевральной полости после ее пункции. Аналогичное давление создается в любых полых структурах грудной полости; в настоящее время регистрируют давление в пищеводе, но по традиции продолжают называть его плевральным, хотя все чаще используют термин «внутригрудное давление».
Аэродинамика дыхания
Этот раздел изучает движение воздушной струи в дыхательных путях.
Механизмы воздушного потока
Количественное описание воздушного потока
Воздушный поток прямо пропорционален движущей силе (разнице между атмосферным и альвеолярным давлением) и обратно… Q = (Pальв – Pатм)/R, (12) где Q — воздушный поток в дыхательных путях; Pальв — альвеолярное давление; Pатм — атмосферное…Динамическое закрытие дыхательных путей
¾ действием соседних альвеол друг на друга; ¾ мягкостью стенок мелких бронхиол. На рис. 10.4, А изображены две альвеолы с дыхательными путями. Пусть при форсированном выдохе…Показатели скорости воздушного потока
¾ спирометрия; ¾ пневмотахометрия. При спирометриичеловека просят сделать максимальный вдох, затем — как можно более быстрый выдох; при…Транспорт газов кровью
Эта тема сводится к двум взаимосвязанным вопросам.
· В каком виде дыхательные газы переносятся кровью?
· Каково содержание дыхательных газов в крови?
Общие принципы
Формы содержания газов в жидкостях
Газы могут пребывать в жидкостях в двух состояниях:
¾ физически растворенном;
¾ химически связанном (например, кислород с гемоглобином).
Показатели содержания газов в газовых смесях и жидкостях
Этих показателей три.
1. Фракционное содержание газа в смеси F.
2. Парциальное давление газа в смеси или жидкости p.
3. Объемная концентрация газа в жидкости c.
Определения
Fг = Vг/Vсм ´ 100, (14) где Fг — фракционное содержание газа, %; Vг — объем газа, л; Vсм —… · Парциальное давление. Этот показатель отражает концентрацию свободных молекул данного газа в…Физиологический смысл
· Парциальное давление(точнее, разность парциальных давлений) газа служит движущей силой диффузии газа из одной среды в другую (например, из воздуха в кровь).
· Объемная концентрацияотражает общее содержание газа в крови, и тем самым — его количество, которое поступает к органам или относится от них.
Связь между парциальным давлением газа и его объемной концентрацией
Процессы
¾ парциальное давление газа в жидкости будет таким же, как в газовой смеси; ¾ количество химически связанного газа будет зависеть от…Количественное описание
На рис. 10.7 приведены сатурационные кривые для двух крайних случаев. Кривая 1 (нижняя) соответствует только физическому… Итак, характер зависимости объемного содержания газа от его…Кислород
¾ связывает большое количество кислорода в легких; ¾ отдает большое количество кислорода в тканях; ¾ еще больше увеличивает отдачу кислорода в активно работающих тканях.Сатурационная кривая для кислорода
· У нее имеется почти горизонтальный участок, соответствующий полному насыщению гемоглобина кислородом. Этот участок… ¾ в легких кровь максимально насыщается кислородом; ¾ при снижении pO2 в альвеолярном воздухе даже до 70 мм рт. ст. кровь все равно максимально…Механизм изменения сродства гемоглобина к кислороду
1 Существует еще один, четвертый фактор, оказывающий выраженное влияние на сродство гемоглобина к кислороду — концентрация… ¾ повышением температуры; ¾ повышением pCO2;Кривая диссоциации оксигемоглобина
Вместо сатурационной кривой для кислорода часто приводят очень похожую на нее кривую диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.10). Она отличается тем, что по вертикальной оси отложена не объемная концентрация кислорода, а степень насыщения гемоглобина кислородом. Горизонтальному участку при этом соответствует насыщение, равное 100%.
Связь между насыщением гемоглобина кислородом и объемной концентрацией кислорода в крови
Поскольку подавляющая часть кислорода в крови приходится на химически связанный с гемоглобином кислород, объемная… ¾ концентрациигемоглобина; ¾ кислородной емкости гемоглобина, то есть максимального количества кислорода, которое…Углекислый газ
¾ физически растворенный CO2; ¾ CO2, соединенный с гемоглобином (карбогемоглобин); ¾ бикарбонат (HCO3–).Буферные свойства гемоглобина
Механизм изменения сродства гемоглобина к CO2 и H+ Выше мы видели, что присоединение CO2 и H+ к их центрам связывания…Внешнее дыхание
Общие принципы
Главная цель внешнего дыхания — обеспечить постоянство парциальных давлений дыхательных газов в артериальной крови. Что же… Для газообмена в легких необходимы три процесса: ¾ постоянная доставка воздуха к альвеолярной стороне газообменной поверхности — легочная…Диффузия
Вентиляционно-перфузионное отношение
· В первом случае (рис. 10.13, А) и вентиляция, и перфузия достаточны; в альвеолы поступает с одной стороны атмосферный… · Во втором случае (рис. 10.13, Б) вентиляция резко снижена и… · В третьем случае (рис. 10.13, В), напротив, перфузия резко снижена и пренебрежимо мала по сравнению…Равномерность вентиляционно-перфузионного отношения
Такая неравномерность вентиляционно-перфузионного отношения является одной из самых распространенных причин нарушения…Регуляция дыхания
Регуляция дыхания включает две стороны:
¾ происхождение дыхательного ритма (периодическая смена вдоха и выдоха);
¾ собственно регуляция дыхания(регуляция интенсивности дыхания в соответствии с потребностями организма).
Происхождение дыхательного ритма
Понять общие принципы работы дыхательного центра можно, исходя из следующих соображений: ¾ вдох осуществляется активно, за счет сокращения… ¾ спокойный выдох осуществляется пассивно, за счет упругой силы растянутых легких (см. выше,…Регуляция дыхания
Общие принципы
¾ парциальных давлений дыхательных газов в артериальной крови; ¾ pH артериальной крови (эта цель достигается путем… · Способ регуляции дыхания — изменение легочной вентиляции.Механизмы
Отрицательная обратная связь
¾ парциальное давление в артериальной крови CO2 (paCO2); ¾ парциальное давление в артериальной крови O2 (paO2); ¾ pHартериальной крови.Опережающая регуляция
¾ импульсация от проприорецепторов скелетных мышц, свидетельствующая о повышенной физической нагрузке; ¾ условнорефлекторные сигналы от коры головного мозга… ¾ речь, боль, кашель и многие другие факторыРегуляция эритропоэза
Механизм этой регуляции следующий: ¾ снижение объемной концентрации кислорода… ¾ в ответ эти клетки вырабатывают гормон эритропоэтин;Субстратное обеспечение энергетического обмена
Общие принципы
Потребности в энергии и источники энергии
Источником энергии у животных служит распад органических веществ,потребляемых с пищей (или мобилизуемых из внутренних депо… Непосредственным источником энергии для подавляющего… Все основные органические вещества, поступающие с пищей и входящие в состав организма человека,…Пути превращений энергетических субстратов
1. Расходование и депонирование.Потребности организма в энергии постоянно меняются, порой очень резко (например, при… ¾ расходование энергетических субстратов (энергетический… ¾ депонирование энергетических субстратов (энергетический анаболизм).Регуляция превращений субстратов
Существуют два основных вида регуляторных влияний на обмен веществ. 1. Метаболические, при которых регуляторным фактором служит… 2. Эндокринные — с помощью гормонов.Эндокринная регуляция
· Гормоны, регулирующие преимущественно энергетический обмен: ¾ адреналин; ¾ глюкагон;Адреналин
1 Строго говоря, под стрессом в его классическом определении следует понимать только длительную реакцию напряжения, однако…Глюкокортикоиды
Это гормоны длительного стресса. Их главный метаболический эффект — усиление синтеза глюкозы из других субстратов (глюконеогенеза). Это нужно для поддержания уровня глюкозы в крови после того, как депо глюкозы будут исчерпаны.
Глюкагон
Это антигипогликемический гормон. Он препятствует падению уровня глюкозы в крови, являясь, наряду с инсулином, одним из двух главных регуляторов этого уровня.
Инсулин
Этот гормон выполняет двоякую функцию, являясь:
¾ гормоном запасания энергии, стимулирующим синтез и запасание всех субстратов в условиях их избытка;
¾ антигипергликемическим гормоном — единственным гормоном, вызывающим снижение уровня глюкозы в крови и служащим, наряду с глюкагоном, одним из двух главных регуляторов этого уровня.
Тиреоидные гормоны
СТГ
Функция этого гормона вытекает из его второго названия — гормон роста.Он резко повышает синтез белка; в качестве источников энергии для этого синтеза используются липиды, поэтому СТГ повышает катаболизм липидов, но снижает катаболизм углеводов.
Тестостерон
Это гормон маскулинизации: его метаболические эффекты направлены на формирование мужских вторичных половых признаков, в частности рост мышечной массы. В связи с этим он резко повышает синтез белка, особенно в мышечной ткани.
Эстрогены
Это гормоны феминизации: их метаболические эффекты направлены на формирование женских вторичных половых признаков, в частности отложения липидов в области молочных желез, ягодиц и бедер. В связи с этим они увеличивают депонирование липидов в указанных местах.
Общая сводка действия всех этих гормонов на метаболизм приведена в табл. 11.1.
Углеводы
Характеристика углеводов
¾ мелкие; ¾ водорастворимые; ¾ обладают относительно высоким, по сравнению с липидами, содержанием атомов кислорода…Обмен углеводов
¾ глюкозы; ¾ фруктозы; ¾ галактозы;Регуляция обмена углеводов
Таким образом, регуляция обмена углеводов преследует две цели: ¾ как и в случае других субстратов — изменение путей… ¾ поддержание постоянства уровня глюкозы в крови.Метаболические факторы
· Повышенная концентрация глюкозы в крови усиливает захват глюкозы печенью, пониженная — мобилизацию глюкозы из печени… · Пониженная концентрация глюкозы в крови усиливает… · К метаболической регуляции можно отнести и выведение глюкозы с мочой при резко повышенной ее…Адреналин
Этот гормон:
¾ стимулирует гликогенолиз — быстрый, но кратковременный способ мобилизации глюкозы, необходимый в условиях острого стресса, причем гликогенолиз ускоряется как в печени, так и в мышцах;
¾ ускоряет гликолиз,особенно в мышцах.
Глюкокортикоиды
Эти гормоны стимулируют глюконеогенез — долговременный источник глюкозы, необходимый в условиях хронического стресса (в частности, длительного голодания).
Глюкагон
Этот гормон:
¾ стимулирует гликогенолиз — но, в отличие от адреналина, только в печени, но не в мышцах;
¾ стимулирует глюконеогенез;
¾ тормозит гликогенез.
Все эти три механизма способствуют повышению уровня глюкозы в крови, препятствуя развитию гипогликемии.
Инсулин
¾ усиливает транспорт глюкозы в клетки,особенно депонирующих органов — печени и мышц; ¾ усиливает гликогенез; ¾ тормозит гликогенолиз;СТГ
Этот гормон различными путями препятствует использованию глюкозы как источника энергии, в частности тормозит транспорт глюкозы в клетки,особенно мышц и печени.
Таким образом, инсулин — единственный гормон, снижающий уровень глюкозы в крови. Все остальные гормоны (адреналин, глюкокортикоиды, глюкагон и СТГ) повышают этот уровень, то есть действуют противоположно инсулину, и потому называются контринсулярными.
Поддержание уровня глюкозы в крови
Существуют две системы поддержания уровня глюкозы в крови: ¾ гипоталамическая; ¾ панкреатическая.Гипоталамическая система
· Основные входы этой системы: ¾ центральный вход — от вышележащих центров; ¾ сенсорный вход — глюкорецепторы(рецепторы, реагирующие на концентрацию глюкозы),…Панкреатическая система
¾ чем больше концентрация глюкозы в крови, тем выше секреция инсулина, понижающего эту концентрацию; ¾ чем меньше концентрация глюкозы в крови, тем выше секреция…Поддержание уровня глюкозы в крови в разных условиях
¾ в результате условных рефлексов, в частности на время, периодически активируется центр голода; в результате… ¾ после приема пищи концентрация глюкозы в крови… ¾ в интервалах между приемами пищи глюкоза высвобождается из печени благодаря ее…Липиды
Характеристика липидов
¾ крупные; ¾ жирорастворимые, следовательно, гидрофобные; ¾ обладают относительно низким содержанием атомов кислорода.Классификация липидов
¾ триглицериды (и их производные — моно- и диглицериды) и жирные кислоты; ¾ фосфолипиды; ¾ холестерин.Обмен липидов
Триглицериды
Использование триглицеридов. 1. Катаболизм (а также, в известной степени, пластический… 2. Депонирование в жировой ткани(подкожной жировой клетчатке и иных жировых отложениях). Липиды…Холестерин
¾ образование желчных кислот (до 80% всего холестерина); ¾ участие в образовании рогового слоя эпидермиса; ¾ синтез стероидных гормонов.Фосфолипиды
¾ построение мембран; ¾ многочисленные прочие функции (образование миелиновой… Источники фосфолипидов:Перенос липидов
· Будучи гидрофобными, липиды не могут находиться в крови в чистом виде в высоких концентрациях: это привело бы к слиянию… · Триглицериды проникают в клетку гораздо хуже жирных кислот, и…Липопротеиды и апопротеины
¾ хиломикроны; ¾ липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП); ¾ липопротеиды промежуточной плотности (ЛППП);Липазы
· Липопротеидлипаза.Локализуется в эндотелии сосудов жировой ткани и мышц, обеспечивает захват этими тканями жирных… · Триацилглицероллипаза.Локализуется в печени, обеспечивает… · Гормон-чувствительная липаза.Локализуется в клетках жировой ткани, обеспечивает мобилизацию…Системы транспорта липидов
1. От ЖКТ всасывающиеся экзогенные липиды переносятся к жировой ткани (для депонирования), к печени (для превращения… 2. От печени, где образуются эндогенные липиды (из эндогенных… 3. Избыток холестерина переносится из тканей в печень для образования желчных кислот (это очень…Регуляция обмена липидов
Как и в случае углеводов, регуляция обмена липидов направлена на изменение путей превращений липидов (расходования и… Кроме того, существует еще одно важное направление регуляции…Метаболические факторы
Как уже говорилось (разд. «Углеводы»), избыток углеводов тормозит распад липидов и приводит к переходу на преимущественное использование углеводов как основного источника энергии. Недостаток углеводов, напротив, способствует переходу на преимущественное использование липидов.
Гормоны (табл. 11.1)
Адреналин
Стимулирует липолиздля мобилизации жирных кислот, необходимых в качестве энергетических субстратов в условиях острого стресса.
Глюкокортикоиды
Стимулируют липолиз и глюконеогенез из липидовдля выработки глюкозы, необходимой в условиях хронического стресса (в частности, длительного голодания).
СТГ
Стимулирует липолиз, переводя организм на преимущественное использование липидов в качестве энергетического субстрата.
Тиреоидные гормоны
Стимулируют липолиз — видимо, непрямым путем, в результате общего повышения интенсивности обменных процессов.
Инсулин
¾ тормозит липолиз; ¾ тормозит глюконеогенез из липидов; ¾ усиливает липогенез из углеводов.Поддержание массы жировой ткани
¾ вырабатывается липоцитами, нагруженными жиром; таким образом, чем больше масса жира, тем больше вырабатывается… ¾ действует на гипоталамус, подавляя чувство голода. При снижении массы жировой ткани уменьшается выработка лептина, чувство голода обостряется и в…Белки
Общие положения
· Белки — преимущественно пластический субстрат. В норме они идут на построение клеточных структур, служат ферментами,… ¾ энергия, высвобождаемая при обязательном распаде белков,… ¾ при избыточном потреблении белков они частично (кроме атомов азота и пр.) превращаются в…Белковый (азотистый) баланс
¾ только белки содержат азот; ¾ содержание азота в белках постоянно и составляет 16%; то:Количественные показатели белкового баланса
1. Если человек совершенно не получает белка, но при этом получает в достаточном количестве другие компоненты пищи и… 2. Если человек начинает получать белок в количестве, равном… 3. Белкового минимума может быть достаточно для нормальной жизнедеятельности только в том случае,…Регуляция обмена белков
Действие разных гормонов на обмен белков приведено в табл. 11.1.
Инсулин
Будучи анаболическим гормоном, повышает синтез белков.
Глюкокортикоиды
Повышают распад белков,высвобождая тем самым необходимые для глюконеогенеза аминокислоты.
СТГ
Повышает синтез белков,что необходимо для роста и регенерации.
Тестостерон
Повышает синтез белков, особенно в мышцах.
Тиреоидные гормоны
Усиливают все процессы метаболизма, сдвигая баланс между пластическим и энергетическим метаболизмом в сторону первого и тем самым повышая синтез белков.Однако в условиях недостаточного поступления липидов и углеводов тиреоидные гормоны могут усиливать распад белков.
Энергетический обмен в различных условиях
Физическая нагрузка
Как уже говорилось, чем выше скорость высвобождения энергии при использовании того или источника, тем меньше его запасы. В связи с этим чем интенсивнее физическая нагрузка, тем кратковременнее она может быть.
Краткосрочная интенсивная («взрывная») нагрузка
· Особенности: ¾ необходимость в предельно быстром высвобождении… ¾ недостаточное поступление к работающим мышцам кислорода (отсюда название: «анаэробная…Среднесрочная и долгосрочная нагрузка
· Особенности: ¾ скорость энергозатрат при работе средней длительности и… ¾ доставка кислорода к работающим тканям достаточна (отсюда название: «аэробная нагрузка» и…Покой
· Особенности:
¾ скорость энергозатрат в покое (и при нагрузке низкой интенсивности, например сидячей работе) может обеспечиваться окислением липидов, и поэтому стратегия энергетического обмена зависит от характера питания (см. ниже).
Питание
Нормальное питание
¾ при нормальном питании приход калорий соответствует энергозатратам, поэтому нет необходимости ни в запасании… ¾ процентное поступление калорий в виде белков, липидов и… · Стратегия энергетического обмена:Жировая диета
¾ углеводы не поступают, однако необходимость в этих субстратах для питания мозга и обеспечения интенсивной нагрузки… ¾ приход калорий соответствует энергозатратам; ¾ приход белка соответствует потребностям в нем.Голодание
Энергетический баланс
Статьи энергетического баланса
Уравнение энергетического баланса
Главный закон энергетического баланса организма — закон сохранения энергии. Из него вытекает уравнение энергетического баланса:
П = Р + Д, (1)
где П — приход энергии, Р — расход энергии, Д — депонирование энергии.
Приход энергии
1 Разумеется, в организм могут поступать и иные формы энергии, например тепловая, однако они не могут преобразовываться в… Кроме того, под поступлением энергии следует понимать… Таким образом, суточный приход энергии рассчитывают следующим образом.Статьи расхода энергии
1. Основной обмен. Это минимальный расход энергии на поддержание жизнедеятельности в состоянии полного покоя и… 2. Затраты на физическую нагрузку.Это самая вариабельная статья… 3. Затраты на эмоциональную нагрузку. Связаны с повышением мышечного тонуса, учащением…Методы измерения расхода энергии
Эти методы различаются по:
¾ показателям, на основании которых судят об энергозатратах;
¾ точности;
¾ трудоемкости.
К сожалению, чем метод точнее, тем более он трудоемок. Перечислим их в порядке убывания точности.
Определение валового обмена
Обоснование:при полном распаде питательных веществ высвобождается энергия, соответствующая их калорической ценности (при… Методика:о суточном распаде питательных веществ судят по… Практическое применение:в связи с большой сложностью определение валового обмена практически не…Прямая калориметрия
Обоснование: если человек не совершает внешней работы (не поднимается по лестнице и пр.), то вся расходуемая на внутренние… Методика:человек помещается в камеру, в стенках которой по… Практическое применение:в связи с большой дороговизной прямая калориметрия применяется лишь в…Непрямая калориметрия
Обоснование:энергия выделяется при окислении питательных веществ. Следовательно, чем больше потребление кислорода, тем… Общий принцип:метод непрямой калориметрии существует в двух… 1. Измеряют объем поглощенного за определенное время кислорода.Определение основного обмена
¾ в состоянии бодрствования; ¾ в положении лежа; ¾ в отсутствие физической нагрузки;Определение энергозатрат на физическую нагрузку
Существует множество таблиц для определения энергозатрат на физическую нагрузку. Здесь в качестве примера приведена одна такая таблица (табл. 11.3).
Питание
Рацион подбирают, исходя из трех критериев:
¾ калорийность;
¾ состав;
¾ распределение по приемам пищи (то есть в соответствии со временем суток).
Калорийность
Суточный приход калорий должен соответствовать суточным энергозатратам.
Состав
¾ белки: 0,6—0,8 г/кг веса в случае потребления полноценных(в основном животных) белков и полного здоровья; в реальных… ¾ липиды: на долю липидов должно приходиться около 1/3 общей… ¾ углеводы:на их долю должно приходиться остальное количество калорий.Распределение по приемам пищи
Существует несколько схем распределения калорийности суточного рациона по приемам пищи. Одна из них, принятая в отечественной школе питания, следующая:
¾ завтрак — 25%;
¾ второй завтрак (или полдник) — 15%;
¾ обед — 35%;
¾ ужин — 25%.
Это общие принципы питания; подробнее нормы питания рассматриваются в соответствующих руководствах.
Терморегуляция
Общие принципы
Температура тела поддерживается на постоянном уровне благодаря балансу двух процессов: теплопродукции и… С точки зрения терморегуляции выделяют ядро и оболочку тела. · Ядро тела — это органы (включая мышцы):Теплопродукция
Если температура окружающей среды становится ниже 25°C, то включаются механизмы дополнительной теплопродукции, или… · Сократительный термогенез — выработка теплоты в результате… ¾ произвольные сокращения мышц;Теплоотдача
Существуют три способа теплоотдачи.
1. Излучение.
2. Проведение1.
1 Интенсивность проведения резко повышается благодаря конвекции (см. ниже), поэтому иногда ее выделяют как отдельный способ теплоотдачи.
3. Испарение.
Физические особенности способов теплоотдачи
Излучение
Проведение
¾ тем выше, чем выше теплопроводность окружающей среды (в воде гораздо выше, чем в воздухе); ¾ тем ниже, чем выше температура окружающей среды; если эта…Испарение
· Теплоотдача происходит в момент испарения любой жидкости— будь то пот, вода или иная жидкость; на этом основано освежающее… · Теплоотдача происходит не в момент выделения пота, а в момент… · Теплоотдача путем испарения тем выше, чем выше температура окружающей среды; в этом отношении…Физиологические особенности способов теплоотдачи
С точки зрения физиологических особенностей способы теплоотдачи можно разделить на две группы:
¾ неиспарительная теплоотдача (излучение и проведение);
¾ испарение.
Неиспарительная теплоотдача
· Теплоотдача тем ниже, чем выше температура окружающей среды; если эта температура становится выше температуры тела,… · Поскольку ядро и оболочка тела разделены теплоизолирующей… · Неиспарительная теплоотдача участвует в адаптации как к высокой, так и к низкой температуре:…Испарение
· Теплоотдача тем выше, чем выше температура окружающей среды; таким образом, только испарение обеспечивает адаптацию к… · Испарение регулируется путем изменений потоотделения,… · Испарение участвует в адаптации только к высокой температуре.Терморегуляция при различных температурах окружающей среды
· Зона комфорта, или термонейтральная зона — 25—26°C для спокойно сидящего обнаженного человека (для легко одетого… · Зона высоких температур — выше температуры комфорта. В этом… · Зона низких температур — ниже температуры комфорта. В этом диапазоне главную роль играет…Система терморегуляции
Терморегуляторный центррасположен в гипоталамусе. Он настроен на поддержание температуры тела на уровне 37°C; этот уровень называется температурной уставкой гипоталамуса.
Гипоталамическая система терморегуляции устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней среды (гл. 6). Ее схема представлена на рис. 11.6.
· Основные входы этой системы:
¾ центральный вход — пути от вышележащих центров;
¾ сенсорный вход — терморецепторы:
à гипоталамические (расположенные в самом гипоталамусе); воспринимают температуру ядра тела;
à периферические, в основном — кожные, информация от которых поступает в гипоталамус; воспринимают температуру оболочки тела.
· Основные выходы:
¾ пути к высшим отделам ЦНСдля запуска терморегуляторного поведения;
¾ высшие вегетативные центры, влияющие на теплоотдачу и (у новорожденных) теплопродукцию черезсимпатические нервы. Активация этих нервов приводит к:
à сужению сосудов (торможение — к их расширению);
à повышению потоотделения;
à распаду бурового жира (у новорожденных) под действием как симпатических волокон, так и выделяющегося из мозгового вещества надпочечников адреналина;
¾ центр дрожи,пути от которого идут в конечном счете к a-мотонейронам спинного мозга;
¾ тиролиберин,стимулирующий выделение аденогипофизом ТТГ.
Последовательность активации разных механизмов терморегуляции следующая.
1. Первыми включаются поведенческие механизмы:выбор одежды, поиск теплого или, напротив, прохладного помещения и пр. Эти механизмы носят опережающийхарактер: в отличие от других, они направлены на то, чтобы предупредить отклонения температуры тела, а не скорректировать уже возникшие отклонения.
2. Если температура тела все же отклоняется, то следующими включаются нервные механизмы:
¾ при колебаниях окружающей температуры в пределах зоны комфорта — изменение тонуса сосудодвигательных симпатических нервов и, как следствие, сужение или расширение сосудов;
¾ при более низких температурах — активация центра дрожи, а у новорожденных — активация кожных симпатических нервов и выброс адреналина, приводящие к распаду бурого жира;
¾ при более высоких температурах — активация холинергических симпатических нервов, приводящая к повышению потоотделения.
3. Наконец, при длительном (несколько недель) пребывании в холодном климате включаются эндокринные механизмы:активируется гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная система и выбрасываются тиреоидные гормоны, что приводит к повышению метаболизма, основного обмена и, как следствие — теплопродукции.
Глава 12. Физиология пищеварения
Общие принципы работы ЖКТ
Что требуется от работы ЖКТ
· Выделительная функция — в ЖКТ из крови могут выделяться и в дальнейшем выводиться с калом некоторые вещества, в частности… · Защитная функция — поскольку ЖКТ представляет собой огромную… · Эндокринная функция — в стенке пищеварительного тракта выделяется множество гормонов, влияющих…Как ЖКТ выполняет эти требования
Основной принцип работы ЖКТ — конвейерный: подобно тому как на заводском конвейере происходит поэтапная сборка продукции, в ЖКТ происходит поэтапная «разборка» пищевых конгломератов до низкомолекулярных веществ, которые в дальнейшем всасываются. Этому принципу соответствует и функциональная организация ЖКТ.
Функциональная организация ЖКТ
· Ротовая полостьосуществляет грубую механическую предобработку пищи. · Пищеводосуществляетпроведение пищи в желудок. · Назначение желудка —превратить редкое поступление (4—5 раз/сут) грубо размельченного пищевого…Характер питания и особенности пищеварения человека
¾ большой объем соединительной ткани, без разрушения которой невозможна дальнейшая ферментативная переработка… ¾ большой объем белков, что требует мощных протеолитических… ¾ большой объем животных жиров, главной особенностью которых с точки зрения переваривания…Функции ЖКТ
Основные пищеварительные функции ЖКТ — моторная, секреторная, переваривание и всасывание. Они подчинены конвейерному принципу, а их особенности у человека вытекают из особенностей его питания.
Перед тем как рассмотреть эти функции по отдельности, разберем общие принципы регуляции ЖКТ.
Регуляция ЖКТ
Деятельность ЖКТ регулируют нервныеи гуморальныефакторы. И те, и другие могут быть местнымии системными.
Нервная регуляция
¾ подслизистое,или мейсснерово; ¾ межмышечное,или ауэрбахово. Системная нервная регуляция осуществляется за счет вегетативных нервов — парасимпатических и…Гуморальная регуляция
Системная гуморальная регуляция осуществляется за счет гормонов — биологически активных веществ, выделяющихся в кровь и…Моторная функция
Виды моторики
Моторика ЖКТ направлена на:
¾ перемещение пищи;
¾ механическую обработку пищи (размельчение и перемешивание);
¾ депонирование пищи;
¾ разграничение отделов ЖКТ.
Каждая из этих функций обеспечивается определенным видом моторики ЖКТ. Эти виды моторики, их назначение и краткие характеристики приведены в табл. 12.1.
Механизмы и регуляция моторики
Возбуждение от пейсмекерных клеток проводится на соседние клетки, вызывая их сокращение. Интрамуральные нейроны модулируют это сокращение; в результате… Вегетативные нервы изменяют интенсивность моторики ЖКТ, приспосабливая ее к нуждам организма…Секреторная функция
Секретируемые вещества
¾ вода и электролиты;особенно важны те, которые создают кислую и щелочную реакцию в разных отделах ЖКТ: à HCl; à HCO3–;Железы
Существуют два типа желез ЖКТ:
¾ железы стенки ЖКТ;
¾ большие пищеварительные железы:
à слюнные;
à поджелудочная;
à печень.
Механизмы секреции
· Особенности паренхиматозной секреции следующие: ¾ она происходит в паренхиме железы (в ацинусах, а в случае… ¾ секретируются специфические для данной железы органические вещества (ферменты,…Регуляция секреции
· В каудальных и краниальных отделах ЖКТ (с краниальной стороны — в ротовой полости, пищеводе, желудке,… ¾ парасимпатические нервы усиливают секрецию желез ЖКТ; … ¾ симпатические нервы оказывают неоднозначное действие на секрецию желез ЖКТ, во многих…Переваривание
Общие принципы
Переваривание происходит в два этапа. 1. Начальный этап — полостное пищеварение; этот этап протекает в… 2. Окончательный этап — пристеночное пищеварение;как следует из названия, этот этап протекает на…Переваривание белков
Белки — крупные сложные полимеры, поэтому для полного расщепления белков необходимо длительное воздействие… Переваривание белков начинается уже в желудке(полостное…Переваривание углеводов
Углеводы пищи представлены в основном дисахаридами (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахаридами (крахмал, гликоген,… Переваривание полисахаридов протекает в два этапа: ¾ полостное пищеварение: под действием a-амилазполисахариды (кроме целлюлозы!)…Переваривание липидов
Главная особенность переваривания липидов заключается в том, что они гидрофобны, и поэтому в водной среде кишечника… ¾ эмульгирование липидов:под действием щелочной среды,… ¾ образование мицелл: желчные кислоты, будучи амфифильными соединениями, присоединяются…Переваривание нуклеиновых кислот
Переваривание нуклеиновых кислот протекает в два этапа: ¾ полостное пищеварение: в полости тонкой кишки… ¾ пристеночное пищеварение:под действием нуклеотидазнуклеотиды расщепляются до фосфата и…Всасывание
Общие принципы
Всасывание разных компонентов пищи осуществляется путем всех известных видов транспорта (гл. 15). При этом: ¾ жирорастворимые вещества (липиды и холестерин)… ¾ крупные водорастворимые вещества (аминокислоты, моносахариды и др.) могут переноситься…Всасывание органических веществ
Белки
Белки всасываются в виде аминокислот, ди- и трипептидов после их образования в процессе пристеночного пищеварения.
Главный механизм переноса этих веществ в энтероцит — вторичный активный котранспорт с Na+ (гл. 15). При этом существуют пять систем контранспорта аминокислот (а также ди- и трипептидов) с Na+, каждая из которых отвечает за транспорт определенных групп аминокислот.
После прохождения через энтероцит аминокислоты, ди- и трипептиды всасываются в кровеносный капилляр ворсины.
Липиды
1. Мицеллы с липидами подходят к мембране энтероцитов, после чего липиды проникают в энтероцит, а желчные кислоты… ¾ будучи жирорастворимыми, липиды переносятся в… ¾ липиды проникают в энтероцит преимущественно в виде моноглицеридов и жирных кислот, так…Углеводы
Главный механизм переноса моносахаридов в энтероцит — вторичный активный котранспорт с Na+ (гл. 15)1. 1 Фруктоза переносится в энтероцит путем облегченной диффузии,… После прохождения через энтероцит моносахариды всасываются в кровеносный капилляр ворсины.Всасывание электролитов и воды
· Главной движущей силой для транспорта в кишечнике почти всех веществ — воды, электролитов, моносахаридов, аминокислот, ди-… · Вода всасывается изоосмотически, то есть вслед за осмотически…Физиология отделов ЖКТ
Ротовая полость
¾ пережевывание пищи (грубая механическая предобработка); ¾ смачивание пищи; ¾ вкусовая функция (оценка качества пищи);Физиология слюноотделения
Слюнные железы
К этим железам относятся:
¾ большие слюнные железы (парные): околоушные, подчелюстные и подъязычные;
¾ малые слюнные железы.
Слюна
Основные характеристики слюны приведены в табл. 12.3.
Основные функции слюны:
¾ смачивание пищи, необходимое для:
à вкусовой оценки (на вкусовые рецепторы действуют только растворенные вещества);
à химической обработки пищи;
à проглатывания (сухая пища не проглатывается);
à начала образования химуса;
à вымывания остатков пищи из ротовой полости;
à действия защитных компонентов слюны.
¾ защитная функция (гигиена полости рта), обусловленная:
à бактерицидным действием лизоцима и иммуноглобулинов;
à вымыванием остатков пищи и бактерий из ротовой полости;
à обволакиванием слизистой полости рта муцином.
¾ начало химической обработки пищи, а именно — начало переваривания углеводов под действием a-амилазы.
Механизм слюнообразования
Как и во многих других железах ЖКТ, секреция слюны протекает в два этапа:
¾ паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются органические вещества — лизоцим, a-амилаза, муцин, а также основной объем воды;
¾ протоковая секреция, при которой формируется окончательный электролитный состав слюны.
Регуляция слюнообразования
¾ парасимпатические нервы резко усиливают секрецию слюны; ¾ эффект симпатических нервов более слабый и может быть… Кроме того, кровоток в слюнных железах во время активного слюнообразования может повышаться за…Глотка и пищевод
¾ пища не должна попадать в носоглотку; ¾ пища не должна попадать в трахею; ¾ сообщение пищевода с желудком должно быть почти постоянно перекрыто и открываться только…Желудок
Желудок — это входное депо ЖКТ, подготавливающее химус для последующей химической обработки. Его главное назначение — принимать редкие крупные твердые порции пищи, выпускать частые мелкие жидкие порции химуса.
Секреторная функция
Желудочный сок и желудочные железы
¾ протеолитический фермент пепсин, выделяющийся в виде неактивного профермента пепсиногена,активирующегося в… ¾ соляная кислота; ¾ муцин;Фазы желудочной секреции
1. Мозговая фаза — повышение желудочной секреции в ответ на условнорефлекторные стимулы, действующие до попадания пищи в… 2. Желудочная фаза — повышение желудочной секреции в ответ на… 3. Кишечная фаза — изменение (иногда повышение, но чаще торможение — в зависимости от состава…Регуляция желудочной секреции
Секреция HCl
Все стимулирующие влияния опосредованы в конечном счете тремя основными агентами: ¾ ацетилхолином — конечным медиатором парасимпатических… ¾ гастрином — гормоном, выделяющимся в стенке ЖКТ;Секреция пепсиногена
Выработка пепсиногена главными клетками стимулируется двумя факторами:
¾ ацетилхолином; таким образом, ацетилхолин стимулирует секрецию и пепсиногена, и HCl (см. выше, разд. «Секреция кислоты»);
¾ соляной кислотой.
Моторная функция
¾ отграничение желудка от пищевода и двенадцатиперстной кишки; ¾ депонирование пищи; ¾ перемешивание пищи;Переваривание
¾ углеводов (полисахаридов) под действием a-амилазы слюны. Это обеспечивает последующее быстрое всасывание глюкозы… ¾ белков, и прежде всего коллагена соединительной ткани,…Всасывание
Всасывание в желудке ограничено, так как переваривание питательных веществ до конечных продуктов, способных всасываться, завершается лишь в тонкой кишке. Тем не менее в желудке всасываются попавшие в него низкомолекулярные вещества — такие, как вода, электролиты, лекарственные средства, этанол и пр.
Двенадцатиперстная кишка
Особенности пищеварения в двенадцатиперстной кишке определяются тем, что в нее выделяются панкреатический сок и желчь.
Поджелудочная железа
Панкреатический сок
Важнейшими органическими компонентами являются панкреатические ферменты.Обнаружено множество панкреатических… ¾ протеолитические: трипсин и химотрипсин(а также… ¾ липолитические: панкреатическая липаза (а также фосфолипаза и холестеролэстераза);Механизмы панкреатической секреции
¾ паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются ферменты; ¾ протоковая секреция, при которой секретируются вода и…Фазы панкреатической секреции
1. Мозговая — повышение панкреатической секреции в ответ на условнорефлекторные стимулы и безусловнорефлекторное… 2. Желудочная — повышение панкреатической секреции в ответ на… 3. Кишечная — повышение панкреатической секреции в ответ на поступление химуса в…Регуляция панкреатической секреции
¾ парасимпатические (блуждающие) нервы,медиатором которых служит ацетилхолин; ¾ вырабатываемый в стенке двенадцатиперстной кишки гормон… ¾ вырабатываемый в стенке двенадцатиперстной кишки гормон холецистокинин(старое название…Желчь
Состав и функции желчи
Компоненты желчи
Важнейшим неорганическим компонентом желчи является бикарбонат, создающий щелочную реакцию желчи — pH 7,8. Основные органические компоненты желчи можно разделить… Соответственно, желчные пути (включая клетки желчных капилляров, вырабатывающие компоненты…Поддержание жидкого состояния желчи
Кругооборот желчных кислот
1. Желчные кислоты выделяются печенью в желчь, и далее — в двенадцатиперстную кишку. 2. В двенадцатиперстной кишке желчные кислоты образуют… 3. По мере всасывания липидов желчные кислоты высвобождаются и также всасываются.Механизмы секреции желчи
¾ при паренхиматозной секреции (в гепатоцитах) в желчь выделяются органические компоненты — билирубин, желчные… ¾ при протоковой секреции секретируются вода и…Регуляция секреции желчи
Паренхиматозная секреция зависит от концентрации в крови воротной вены желчных кислот:чем эта концентрация выше, тем интенсивнее выделяют их в желчь гепатоциты (желчегонная функция желчных кислот).
Протоковая секреция, как и в поджелудочной железе, стимулируется секретином,усиливающим выработку бикарбоната и воды.
Ток желчи
Схема желчных путей представлена на рис. 12.5, А. По ходу этих путей имеются несколько сфинктеров, но самым важным из них… · В состоянии покоя (вне поступления химуса в… ¾ сфинктер Одди сокращен;Регуляция пищеварения в двенадцатиперстной кишке
Рассмотрев функцию отдельных пищеварительных желез, обратимся к пищеварению в двенадцатиперстной кишке в целом.
Регуляция pH
¾ кислого химуса из желудка; ¾ щелочного панкреатического сока; ¾ щелочной желчи;Регуляция соответствия между поступлением субстратов и факторов переваривания
¾ синтезируется в стенке двенадцатиперстной кишки в ответ на повышенное содержание белков и липидов в химусе; ¾ тормозит эвакуацию из желудка; ¾ стимулирует выработку панкреатических ферментов (паренхиматозную секрецию);Тощая и подвздошная кишка
Основная задача пищеварения в тощей и подвздошной кишках — окончание переваривания и всасывание пищи. На это направлены ее моторная и секреторная функции, переваривание и всасывание. Эти функции были рассмотрены выше (разд. «Функции ЖКТ»); здесь мы кратко подчеркнем наиболее важные стороны.
Моторная функция
¾ сегментация,направленная на перемешивание химуса; ¾ перистальтика,направленная на продвижение химуса; ¾ сокращения ворсин,способствующие всасыванию.Секреторная функция
¾ бикарбонат,создающий слабощелочную среду; ¾ ферментыпристеночного пищеварения: à пептидазы, расщепляющие пептиды до ди- и трипептидов и аминокислот;Толстая кишка
Толстая кишка — это выходное депо ЖКТ. Она выполняет функцию, обратную желудку: превращает частое поступление мелких порций полужидкого химуса в редкое выделение крупных порций плотных каловых масс.
Моторная функция
¾ отграничение толстой кишки от тонкой кишки; ¾ перемешивание содержимого толстой кишки с целью как… ¾ депонирование каловых масс;Секреторная функция
Основной секрет толстокишечных желез — муцин, способствующий обволакиванию и смягчению каловых масс.
При раздражении толстой кишки в ее полости может секретироваться большое количество воды и электролитов.
Всасывание
В толстой кишке всасываются вода и электролиты, а также некоторые важные продукты жизнедеятельности микрофлоры толстой кишки, в частности витамин K, витамины группы B и пр.
Глава 13. Физиология сердца
Физиологические свойства сердца
Общие принципы работы сердца
Общий план строения сердца
¾ камеры; ¾ магистральные сосуды (входные и выходные); ¾ клапаны.Общие представления о работе сердца
Насосная функция сердца
Работа сердца осуществляется за счет трех главных особенностей: ¾ чередования сокращения (систолы)и расслабления… ¾ последовательности сокращения предсердий и желудочков. Сначала сокращаются предсердия,…Физиологические свойства сердца
¾ возбудимость(способность генерировать ПД в ответ на раздражитель); ¾ автоматизм(способность генерировать ПД самопроизвольно,… ¾ проводимость(способность проводить ПД);Автоматизм
Автоматизм сердца — это его способность сокращаться самопроизвольно (без внешних раздражителей). Автоматизм сердца… Способностью к автоматизму обладают все атипичные… Автоматизм обусловлен электрофизиологическими особенностями атипичных кардиомиоцитов (рис.…Проводимость
¾ начаться в предсердиях для нормальной последовательности сокращений: предсердия — желудочки; ¾ начаться от области устьев полых вен для того, чтобы устья… ¾ охватив предсердия, перейти на желудочки с некоторой задержкой, чтобы предсердия успели…Возбудимость
· ПД рабочего кардиомиоцита отличается от ПД волокна скелетной мышцы наличием фазы плато(рис. 13.5): после пика ПД сначала… · Благодаря фазе плато сердце обладает длительным рефрактерным… Из рис. 13.6 видно, что тетанус в скелетной мышце возникает, если очередное раздражение наносится и…Сократимость
· Сокращение сердца подчиняется закону «все или ничего» — то есть сила сокращения не зависит от силы раздражения: на… · Сердце не может сокращаться тетанически. Причина этого… · Сократимость сердца регулируется иначе, чем в скелетной мышце. Сила сокращений скелетной мышцы…Ионно-молекулярные механизмы возбудимости и сократимости
Возбудимость
Мембранные потенциалы рабочих кардиомиоцитов
Медленные кальциевые каналы во многом похожи на быстрые натриевые каналы: ¾ они так же обладают двумя воротами — наружными… ¾ активационные ворота при потенциале покоя закрыты, а при деполяризации открываются;Мембранные потенциалы пейсмекерных кардиомиоцитов
¾ меньшей поляризованностью (у рабочих кардиомиоцитов потенциал покоя около –90 мВ, у клеток синусового узла… ¾ меньшей амплитудой ПД; ¾ меньшей крутизной ПД;Сократимость
1. На клеточной мембране возникает ПД. 2. ПД вызывает вход кальция в цитоплазму. 3. Кальций запускает взаимодействие актина с миозином, то есть сокращение.Электрокардиография
Сущность, значение и элементы ЭКГ
Сущность и клиническое значение ЭКГ
Элементы ЭКГ
На рис. 13.12, А представлена ЭКГ со всеми зубцами. Важно отметить, что даже в норме некоторые зубцы могут отсутствовать либо их направление может быть различным.
На ЭКГ выделяют следующие элементы:
¾ зубцы;
¾ интервалы;
¾ сегменты.
Зубцы ЭКГ
¾ зубец Pотражает возбуждение (то есть деполяризацию) предсердий; ¾ зубцы Q, R и Sотражают возбуждение желудочков, поэтому… ¾ зубец Tотражает реполяризацию желудочков;Сегменты ЭКГ
Сегментом ЭКГ называют расстояние от конца одного зубца до начала другого, то есть участок ЭКГ между двумя зубцами (рис. 13.12, А).
Интервалы ЭКГ
Интервалом ЭКГ называют любой временной промежуток на ЭКГ, включающий по меньшей мере один зубец и один сегмент (рис. 13.12, А).
ЭКГ и последовательность возбуждения камер сердца
1. Сначала возбуждение охватывает предсердия; в это время регистрируется зубец P. 2. Далее возбуждение медленно распространяется по… 3. Затем возбуждение охватывает желудочки; в это время регистрируется комплекс QRS.Векторный анализ ЭКГ
Основы векторной теории ЭКГ
ЭКГ как метод регистрации электрического поля сердца
Самый простой способ зарегистрировать электрическое поле на поверхности тела — записать разность потенциалов между двумя… Сформулируем теперь основные положения, касающиеся… · ЭКГ — это запись разности потенциалов, создаваемых электрическим полем сердца, между двумя…Интегральный вектор как показатель электрического поля сердца
В области фронта волны создается множество миниатюрных (элементарных) диполей, каждый из которых можно (условно!)… В каждый момент времени все элементарные дипольные моменты…Отражение интегрального вектора на ЭКГ
Итак, для того чтобы понять, как выглядит ЭКГ в том или ином отведении, надо знать: ¾ каковы направления и полярности осей отведений; ¾ как распространяется волна возбуждения по сердцу, а отсюда — как ведет себя интегральный…Отведения ЭКГ
Общие сведения
¾ 3 стандартных отведения от конечностей по Эйнтховену; ¾ 3 усиленных отведения от конечностей по Гольдбергеру; ¾ 6 грудных отведений по Вильсону.Стандартные отведения от конечностей
¾ I отведение:правая рука — левая рука; положительный электрод на левой руке; ¾ II отведение:правая рука — левая нога; положительный… ¾ III отведение:левая рука — левая нога; положительный электрод на левой ноге.Усиленные отведения от конечностей
Усиленные отведения обозначаются трехбуквенным кодом: aVL, aVR и aVF, где: ¾ a — augmented (усиленный); ¾ V — обозначение активного электрода;Грудные отведения
Оси этих отведений направлены к активным электродам, но, в отличие от стандартных и усиленных отведений, расположены не во…Системы отведений
· Систему отведений во фронтальной плоскостиобразуют отведения от конечностей — стандартные и усиленные (рис. 13.18, А): ¾ оси отведений направлены к положительным полюсам; ¾ направления осей отведений обозначают в градусах; за 0° принимают направление справа…Происхождение зубцов ЭКГ
Здесь мы рассмотрим формирование ЭКГ во фронтальной плоскости, то есть в отведениях от конечностей. Особенности грудных отведений будут рассмотрены ниже.
Зубец P
Деполяризация предсердий начинается от правого верхнего угла правого предсердия (место расположения синусового узла) и…Комплекс QRS
Этот комплекс отражает деполяризацию желудочков.
Происхождение
¾ ветви ножек пучка Гиса стелются по эндокарду; ¾ волокна Пуркинье отходят от них перпендикулярно вглубь… ¾ тонкий правый желудочек волокна Пуркинье прошивают насквозь (доходят до субэпикарда),…Номенклатура зубцов комплекса QRS
Зубцами Q и S называют только отрицательные зубцы; при этом: ¾ зубцом Q называют отрицательный зубец, если с него… ¾ зубцами S называют любые отрицательные зубцы, следующие после зубца R.Зубец T
Реполяризация, в отличие от деполяризации, не распространяется по сердцу единой волной, а представляет собой просто… Причина такого поведения зубца T в следующем (рис. 13.21): ¾ в клетках субэпикардиальных слоев по не совсем понятным причинам ПД заканчивается…Электрическая ось сердца
Определение
Как видно из рис. 13.22, А, векторкардиографическая петля характерным образом ориентирована справа налево и сверху вниз.… Более точное определение электрической оси сердца — среднее (за…Положение
¾ нормальноеположение — 30—70°; ¾ горизонтальное положение — 0—30°; ¾ вертикальное положение — 70—90°;Измерение
При этом под амплитудой комплекса QRS следует понимать абсолютную величину алгебраической суммы всех его зубцов. Иными…Изменения
¾ изменения анатомической оси сердца; ¾ гипертрофии желудочков; ¾ нарушения внутрижелудочкового проведения.Изменения анатомической оси сердца
Электрическая ось сердца по понятным причинам всегда отклоняется в ту же сторону, что и анатомическая ось сердца. При вертикальном положении сердца («висячее сердце») наблюдается и вертикальное положение электрической оси сердца, при горизонтальном положении сердца («лежачее сердце») — горизонтальное положение электрической оси сердца.
Гипертрофии желудочков
Грудные отведения
¾ эти отведения, соответственно расположениям их осей, отражают поведение интегрального вектора в горизонтальной… ¾ электроды при грудных отведениях располагаются… Влияние местной электрической активности проявляется двумя особенностями.Насосная функция сердца
Сердечный цикл
Работа клапанов сердца
· Клапаны пропускают поток крови в направлении от венозного отдела к артериальному: ¾ атриовентрикулярные — из предсердий в желудочки; ¾ полулунные — из желудочков в артерии.Последовательность сердечного цикла
¾ систолы, во время которой желудочки выбрасывают кровь; ¾ диастолы, во время которой желудочки заполняются… Обе эти основные части сердечного цикла делят на периоды,а те, в свою очередь, на фазы.Систола
¾ признаком начала этой фазы служит начало комплекса QRS на ЭКГ; ¾ во время этой фазы давление в желудочке не меняется; ¾ во время этой фазы атриовентрикулярные клапаны открыты, полулунные — закрыты.Диастола
¾ признаком начала этой фазы служат: 1) захлопывание полулунных клапанов; 2) II тон на фонокардиограмме; ¾ во время этой фазы давление в желудочке падает, а его объем… ¾ во время этой фазы и атриовентрикулярные, и полулунные клапаны закрыты.Показатели насосной функции сердца
Поскольку сердце — пульсирующий насос, имеются также показатели, отражающие его насосную функцию за один удар. Это: ¾ конечно-диастолический объем — количество крови,… ¾ ударный объем — количество крови, выбрасываемое желудочком за одну систолу;Регуляция деятельности сердца
Общие принципы
В зависимости от того, какие системы регулируют деятельность сердца, выделяют влияния: ¾ нервные; ¾ гуморальные;Иннервация сердца
Тела преганглионарных симпатических нейронов залегают в боковых рогах I—III грудных сегментов спинного мозга,… По парасимпатическим и симпатическим волокнам к сердцу…Регуляторные влияния на различные свойства сердца
Поскольку главный гуморальный фактор, участвующий в регуляции деятельности сердца — это гормон адреналин, действующий почти одинаково с симпатическим медиатором норадреналином, мы рассмотрим нервные и гуморальные влияния на примере действия на сердце ацетилхолина и катехоламинов (адреналина и норадреналина).
Хронотропные влияния
Общие положения
Хронотропные влияния — это влияния на автоматизм ведущего водителя ритма, то есть (в норме) на частоту разрядов синусового узла. Нервные и гуморальные факторы влияют на эту частоту, изменяя (рис. 13.3):
¾ максимальный диастолический потенциал, либо
¾ скорость спонтанной диастолической деполяризации.
Ацетилхолин
· Электрофизиологические механизмы(рис. 13.25, А): ¾ в малых концентрациях — уменьшение скорости спонтанной… ¾ в больших концентрациях, кроме того, увеличение (по абсолютной величине) максимального…Катехоламины
· Электрофизиологические механизмы(рис. 13.25, Б):повышение скорости спонтанной диастолической деполяризации. · Ионные механизмы:повышение проницаемости медленных кальциевых…Дромотропные влияния
Общие положения
Под дромотропными влияниями понимают влияния на проводимость в атриовентрикулярном узле, а именно:
¾ влияния на скорость проведения,то есть на длительность атриовентрикулярной задержки;
¾ влияния на лабильностьатриовентрикулярного узла, то есть на количество импульсов, которое способен провести этот узел в единицу времени.
Ацетилхолин
· Электрофизиологические механизмы:снижение амплитуды и крутизны ПД и, как следствие, скорости и лабильности проведения… · Ионные механизмы:снижение проницаемости медленных кальциевых…Катехоламины
Эффект:положительный (повышение скорости проведения и лабильности в атриовентрикулярном узле).
· Электрофизиологические механизмы:повышение амплитуды и крутизны ПД.
· Ионные механизмы:повышение проницаемости медленных кальциевых каналов.
Батмотропные влияния
Это влияния на возбудимость миокарда (напомним, что показателем возбудимости служит пороговая сила раздражителя). Считается, что в норме эти влияния не существуют. В некоторых патологических условиях катехоламины могут повышать возбудимость миокарда.
Инотропные влияния
Ацетилхолин
· Молекулярные механизмы(основные):снижение проницаемости медленных кальциевых каналов, уменьшение поступления Ca2+ в… · Точки приложения:ацетилхолин (и парасимпатические нервы)…Катехоламины
· Эффект:положительный (повышение силы сокращений).
· Молекулярные механизмы(основные):повышение проницаемости медленных кальциевых каналов, увеличение поступления Ca2+ в саркоплазму (то есть к нитям актина и миозина).
· Точки приложения:катехоламины (и симпатические нервы) резко повышают силу сокращений как предсердий, так и желудочков.
Миогенные влияния
Общие положения
1. Хроноинотропная зависимость — зависимость силы сокращений от их частоты. 2. Эффект Старлинга — зависимость силы сокращения от степени… 3. Эффект Анрепа — зависимость силы сокращений от сопротивления сокращению сердца (то есть…Хроноинотропная зависимость
· Механизм:поскольку при каждом ПД через медленные кальциевые каналы входит Ca2+, при частых ПД Ca2+ накапливается в… · Физиологический смысл:при данном эффекте возрастает не только… Эффект Старлинга (Франка—Старлинга)Эффект Анрепа
· Механизм:спорен. · Физиологический смысл:для сердца в целом сопротивление… · Сопротивление сокращению сердца, то есть артериальное давление, называют нагрузкой…Нагрузка сердца и инотропное состояние миокарда
Мы узнали также, что повышение нагрузки ведет к усилению сократительной активности сердца, то есть улучшению его насосной… Очевидно, что для клиники важны показатели, отражающие… ¾ максимальная скорость нарастания давления в желудочке, обозначаемая (dP/dt)max;Биохимические и фармакологические механизмы нервных и гуморальных влияний
Фармакологические механизмы
· Действие катехоламинов на сердце опосредовано стимуляцией b-адренорецепторовмиокарда.
· Действие ацетилхолина на сердце опосредовано стимуляцией M-холинорецепторовмиокарда.
Подробнее об этих рецепторах см. в гл. 6.
Биохимические механизмы
Из вышеизложенного видно, что главной точкой приложения нервных влияний на сердце служат медленные кальциевые каналы. Кроме того, ацетилхолин может действовать и на холиночувствительные калиевые каналы. Рассмотрим, как передаются сигналы от адрено- и холинорецепторов к этим каналам.
И b-адренорецепторы, и M-холинорецепторы сердца относятся к рецепторам, сопряженным с G-белками(гл. 7).
Бета-адренорецепторы
· Этот белок, в свою очередь, действует на медленные кальциевые каналы,повышая вероятность их открывания в ответ на… · Кроме того, белок Gs стимулирует аденилатциклазу(отсюда s —…M-холинорецепторы
· Этот белок, в свою очередь, действует на медленные кальциевые каналы, снижая вероятность их открывания в ответ на… · В некоторых клетках (в частности, синусового узла) белок Gi… · Кроме того, белок Gi ингибирует аденилатциклазу(отсюда i — ингибирующий), что подавляет…Строение системы кровообращения
¾ большого(системного), обеспечивающего кровоснабжение органов; ¾ малого(легочного), обеспечивающего газообмен в легких… Циркуляция крови по кругам кровообращения происходит следующим образом:Функция гемодинамики
Главная функция гемодинамики — транспортная (доставка к клеткам кислорода, субстратов, гормонов, факторов иммунной защиты; отток от клеток метаболитов; перенос температуры между ядром и оболочкой тела и т. д.).
Главная цель гемодинамики — доставка крови каждому органу должна соответствовать его потребностям в кровоснабжении («каждому — по потребностям»).
Показатели гемодинамики
Объемная скорость кровотока
Q = V/t, (4), где Q — объемная скорость кровотока; V — объем крови; t — время. Соответственно, объемная скорость кровотока измеряется в единицах объема, поделенных на…Давление
Физиологическое значение:давление (точнее — разность давлений) служит движущей силой кровотока (любая жидкость течет из…Сопротивление
¾ радиусасосуда (чем шире сосуд, тем меньше сопротивление); ¾ длинысосуда (чем длиннее сосуд, тем больше… ¾ вязкости крови (чем выше вязкость, тем больше сопротивление).Линейная скорость кровотока
v = l/t, (8) где v — линейная скорость кровотока; l — расстояние; t — время. Соответственно, объемная скорость кровотока измеряется в единицах длины, поделенных на единицы…Податливость сосудов
C = DV/DP, (10) где C — податливость; DV — увеличение объема; DP — увеличение… Очевидно, что податливость зависит от двух факторов:Законы гемодинамики
Законы гемодинамики описывают связь между основными показателями гемодинамики — объемной скоростью кровотока, давлением и сопротивлением — и изменения этих показателей в разных условиях и в разных отделах сосудистого русла.
Постоянство суммарной объемной скорости кровотока
QS = const, (11) где QS — суммарная объемная скорость кровотока. Иными словами,… Связь между основными показателями гемодинамики (основное уравнение гемодинамики)Факторы, определяющие сердечный выброс
На первый взгляд может показаться, что сердечный выброс определяется исключительно работой сердца: чем сильнее и чаще оно… Как же в замкнутой системе кровообращения венозный возврат может… Рассмотрим сначала на нескольких последовательно усложняющихся моделях, как вообще в замкнутой…Кровообращение в разных отделах большого круга
· Артерии сглаживают колебания давления, создаваемые пульсирующим выбросом из сердца, поэтому их называют… · Артериолы обладают наибольшим сопротивлением кровотоку,… · Капилляры обеспечивают обмен веществами между кровью и тканями, поэтому их называют…Артерии
Важнейшие особенности кровообращения в артериях связаны с пульсирующим характером кровотока.
Пульсовые колебания артериального давления
Кривая пульсового колебания артериального давления приведена на рис. 14.5. На ней выделяют следующие основные участки:
¾ восходящий — анакрота;
¾ нисходящий — катакрота.
На нисходящем участке имеется краткое западение — инцизура,обусловленное кратковременным обратным током крови в левый желудочек до захлопывания аортального клапана.
Показатели артериального давления
1. Систолическое давление — максимальное давление, регистрируемое на высоте систолы. 2. Диастолическое давление — минимальное давление,… 3. Пульсовое давление — разница между систолическим и диастолическим давлением.Факторы, влияющие на показатели пульсовых колебаний артериального давления
¾ DV — это количество крови, выбрасываемое сердцем в резервуар при каждом сокращении, то есть ударный объем; ¾ DP — это величина, на которую возрастает давление в… Таким образом,Сглаживание пульсовых колебаний давления и кровотока
Когда сердце выбрасывает кровь в аорту (рис. 14.6), последняя растягивается и образуется как бы дополнительный объем,… Кратковременное расширение участка артериальной стенки можно…Вены
Важнейшие особенности кровообращения в венах обусловлены высокой податливостью венозного русла, из-за которой венозный возврат ограничен и зависит не только от работы сердца (см. выше, разд. «Законы гемодинамики»), но и от других факторов, способствующих или, напротив, препятствующих венозному возврату.
Гидростатическое давление
Это давление столба жидкости, обусловленное силой тяжести; оно максимально в венах ног (при вертикальном положении). Гидростатическое давление — один из основных факторов, препятствующих венозному возврату. Под действием гидростатического давления кровь растягивает вены ног, увеличивая тем самым податливость венозного русла и снижая венозный возврат.
Мышечный насос
При сокращениях скелетных мышц проходящие в них вены сдавливаются, при этом податливость венозного русла уменьшается, а кровь продвигается по направлению к сердцу, так как обратному ее току препятствуют венозные клапаны.
Дыхательный насос
Присасывающее действие сердца
Регуляция гемодинамики
Общие принципы
Механизмы регуляции гемодинамики включаются в большинстве случаев тогда, когда возрастает потребность в кровоснабжении… ¾ кровоток через этот орган возрастал в строгом соответствии… ¾ кровоснабжение других органов не страдало: если какой-то орган начинает работать…Регуляция просвета сосудов
Просвет сосудов зависит от степени сокращения круговых гладких мышцсосудистой стенки: чем сильнее они сокращены, тем больше… ¾ сосудосуживающие факторы усиливают сокращения гладких… ¾ сосудорасширяющие факторы вызывают расслабление гладких мышц сосудов.Регуляция местной гемодинамики
Цели
Когда нужно регулировать местную гемодинамику, то есть менять кровоток через тот или иной орган?
1. В некоторых органах, прежде всего скелетных мышцах, сердце и ЦНС,кровоснабжение выполняет в основном питательную функцию — доставку кислорода и субстратов для энергообеспечения клеток. В таких случаях регуляция местной гемодинамики должна быть направлена на то, чтобы кровоток соответствовал энергозатратам.
2. В других случаях кровоснабжение, помимо питательной, выполняет и иные функции:
¾ в экзокринных железахжидкая часть крови служит исходным материалом для образования секрета;
¾ в кожекровоток обеспечивает теплоотдачу;
¾ в ЖКТ кровоток обеспечивает всасывание и отток питательных веществ, а также секрецию соков;
¾ в половых органахповышенное кровенаполнение обеспечивает выполнение полового акта — эрекцию у мужчин, увлажнение и набухание стенки влагалища у женщин;
¾ при воспаленииусиленный кровоток обеспечивает доставку защитных факторов и отток продуктов воспалительной реакции.
Во всех таких случаях изменения кровотока должны обеспечивать соответствующую функцию.
3. Поддержание должного кровотока в некоторых органах имеет особенно важное значение. К таким органам относятся почки и ЦНС:
¾ в почкахпостоянство кровотока служит одним из условий нормального образования мочи (гл. 15);
¾ в ЦНС кровоток не должен падать ниже уровня метаболических потребностей даже на несколько секунд, так как нервная ткань обеспечивает энергозатраты только за счет аэробных процессов, а запасов кислорода в ней нет.
Таким образом, в этих органах регуляция местной гемодинамики обеспечивает не столько изменения кровотока, сколько его постоянство (в случае ЦНС поддерживается постоянство мозгового кровотока в целом, тогда как кровоснабжение отдельных участков регулируется в соответствии с их энергозатратами, см. ниже).
4. Наконец, есть ситуации, когда надо не регулировать кровоток, а полностью прекращать его — это повреждение сосуда и кровотечение.В этом случае регуляция местной гемодинамики должна быть направлена на то, чтобы вызвать максимальный спазм поврежденного сосуда.
Механизмы
Общие принципы
В большинстве случаев регуляция местной гемодинамики направлена на то, чтобы увеличить кровоток через тот или иной орган по… Эти влияния могут быть: ¾ нервными;Повышение кровотока при увеличении энергозатрат
Помимо рабочей гиперемии, существует и опережающая гиперемия — повышение кровотока в скелетных мышцах до начала… Конкретные механизмы опережающей гиперемии спорны. У животных…Повышение кровотока при усиленной секреции
Терморегуляторные изменения кожного кровотока
Кожный кровоток регулируется за счет изменения тонуса кожных сосудосуживающих симпатических нервов(гл. 11, разд. «Терморегуляция»).
Повышение кровотока в ЖКТ при пищеварении
Расширение сосудов ЖКТ в значительной степени обусловлено действием гормонов ЖКТ,выделяющихся при пищеварении — секретином, холецистокинином, гастрином, вазоинтестинальным пептидом (ВИП) и др. (гл. 12).
Повышение кровенаполнения половых органов при половом возбуждении
Повышение кровенаполнения половых органов происходит под действием парасимпатических сосудорасширяющих нервов, медиатором которых служит оксид азота NO (гл. 8).
Повышение кровотока при воспалении
Нервное звено: при раздражении ткани (особенно кожи), вызывающем воспалительную реакцию, в этом участке наступает…Поддержание постоянства кровотока в почках и ЦНС
Почки
Постоянство почечного кровотока при колебаниях артериального давления обеспечивается ауторегуляцией кровотока. Суть ее в том, что при снижении артериального давления происходит расширение почечных сосудов, и в результате кровоток меняется незначительно: поскольку Q = P/R (уравнение (20); Q — кровоток, P — артериальное давление, R — сопротивление), при одновременном снижении P и R Q изменится мало. При повышении артериального давления, напротив, почечные сосуды сужаются.
Механизм ауторегуляции спорен. Полагают, что он имеет миогенный характер:растяжение гладких мышц сосудов (при повышении давления) приводит к их сокращению (то есть увеличению сопротивления) и наоборот.
Постоянство почечного кровотока в условиях, когда ауторегуляции недостаточно либо патологически повышено сопротивление кровотоку (например, при пережатии или сужении почечной артерии или вены) обеспечивается ренин-ангиотензиновой системой;см. ниже и в гл. 15.
ЦНС
Постоянство мозгового кровотока при колебаниях артериального давления также обеспечивается ауторегуляцией кровотока.
Постоянство мозгового кровотока в условиях, когда ауторегуляции недостаточно либо патологически повышено сопротивление кровотоку (например, при повышении внутричерепного давления) обеспечивается реакцией на ишемию ЦНС (см. ниже).
Благодаря этим механизмам поддерживается постоянство мозгового кровотока в целом, однако кровоток в отдельных участках мозга при увеличении их активности возрастает, что обусловлено метаболической вазодилатацией (см. выше, разд. «Повышение кровотока при повышении энергозатрат»).
Местный спазм сосудов при кровотечении
В области повреждения сосуда выделяется ряд сосудосуживающих веществ — в частности серотонин и тромбоксан A2; подробнее см. в гл. 9.
Дополнительный механизм: эндотелийзависимая вазодилатация
¾ при расширении артериол возрастает кровотокчерез соответствующий орган; ¾ увеличение кровотока приводит к возрастанию силы сдвига… ¾ увеличение силы сдвига приводит к деформации эндотелиоцитов;Регуляция центральной гемодинамики
Главная цель регуляции центральной гемодинамики — поддержание постоянства среднего артериального давления. Рассмотрим сначала органы, от функции которых зависит среднее артериальное давление, то есть эффекторы; затем — регуляторные факторы, действующие на эти органы; наконец, организацию регулирующих систем, использующих эти регуляторные факторы.
Эффекторы
· Из уравнения (13) следует, что (если принять центральное венозное давление за 0): АДсредн = СВ ´ ОПСС, (21) где АДсредн — среднее артериальное давление; СВ — сердечный выброс; ОПСС — общее периферическое…Регуляторные факторы
Факторы, влияющие на просвет артериол
¾ местные сосудодвигательные факторы влияют на артериолы отдельных органов, системные сосудодвигательные — на все… ¾ местные сосудодвигательные факторы преимущественно (но…Симпатические сосудосуживающие нервы
Симпатические сосудосуживающие нервы обладают постоянной активностью — тонусом. Этот симпатический тонусобусловлен…Адреналин
Действие адреналина на те или иные сосуды зависит от двух факторов: ¾ преобладания a- или b-адренорецепторов в этих сосудах; … ¾ концентрации адреналина — b-адренорецепторы более чувствительны к адреналину, и…Ангиотензин II
АДГ (вазопрессин) Это гормон нейрогипофиза, главный эффект которого — уменьшение…Факторы, влияющие на работу сердца
Симпатические нервы и адреналин стимулируют деятельность сердца, парасимпатические нервы — тормозят. Подробнее см. в гл. 13.
Факторы, влияющие на тонус вен
Тонус вен регулируется в основном симпатическими сосудосуживающими нервами.
Факторы, влияющие на ОЦК
Это факторы, регулирующие выделение жидкости почками. К ним относятся:
¾ прессорный диурез (прессорный натрийурез);
¾ АДГ;
¾ ренин-ангиотензиновая система и альдостерон;
¾ предсердный натрийуретический гормон.
Подробнее см. ниже и в гл. 15.
Регулирующие системы
Общие принципы
· Системы краткосрочного регулирования.Эти системы срабатывают за секунды, так как включают только нервные влияния на… · Системы среднесрочного регулирования.Эти системы… 1 В среднесрочном регулировании среднего артериального давления участвуют и иные, чисто…Барорецепторный контур
Устройство барорецепторного контура следующее. · В дуге аорты и каротидном синусе(области разделения общей… · Импульсация от этих рецепторов идет в ЦНС:Волюморецепторный контур
Устройство волюморецепторного контура следующее. · В стенках предсердий и полых венрасположены рецепторы… · Импульсация от волюморецепторов поступает по чувствительным волокнам блуждающих нервовв…Ренин-ангиотензиновая система
Ренин-ангиотензиновая система подробно рассматривается в гл. 15. В общих чертах ее организация следующая. · В ответ на некоторые воздействия, и в частности на снижение… · Под действием ренина белок крови ангиотензиногенпревращается в ангиотензин I.АДГ
В обычных условиях этот гормон регулирует только осмолярность крови; в качестве регулятора гемодинамики он выступает только при экстренных обстоятельствах.
АДГ выделяется под действием двух видов раздражителей:
¾ стимуляция осморецепторовгипоталамуса (при повышении осмолярности крови);
¾ уменьшение стимуляции барорецепторов и волюморецепторов(при снижении ОЦК и среднего артериального давления);
и обладает двумя механизмами действия:
¾ усиливает реабсорбцию воды в почках;
¾ вызывает генерализованное сужение сосудов.
В обычных условиях АДГ выделяется только в ответ на стимуляцию осморецепторов и действует только на реабсорбцию воды в почках, но не на сосуды, то есть служит регулятором осмолярности крови (подробнее см. в гл. 15).
Только при значительном снижении ОЦК и среднего артериального давления (на грани критического падения сердечного выброса, то есть шока) АДГ начинает выделяться в ответ на уменьшение стимуляции барорецепторов и волюморецепторов и оказывать сосудосуживающий эффект, тем самым способствуя поддержанию среднего артериального давления и кровотока в жизненно важных органах (на сосуды этих органов сосудосуживающий эффект АДГ не распространяется).
Предсердный натрийуретический гормон
Предсердный натрийуретический гормон выделяется из предсердий при их растяжении, то есть при повышенном ОЦК. Действуя на…Реакция на ишемию ЦНС
Выше говорилось, что постоянство мозгового кровотока обеспечивается ауторегуляцией мозговых сосудов и… · Если снижение мозгового кровотока вызвано падением… · Если же снижение мозгового кровотока вызвано повышенным сопротивлением этому кровотоку…Опережающая регуляция
В связи с этим существуют системы опережающей регуляции гемодинамики, направленные на то, чтобы воспрепятствовать… ¾ при действии условных раздражителей,предшествующих… ¾ при действии болевых раздражителей;Общие принципы работы почек
Что требуется от работы почек
¾ метаболическую — в почках протекает глюконеогенез и другие необходимые для организма в целом обменные… ¾ эндокринную — почки выделяют стимулятор эритропоэза… Здесь мы рассмотрим только выделительную функцию почек, а остальные функции — только в той мере, в…Как почки выполняют эти требования
Нефрон
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Его структура и основные отделы приведены на рис. 15.1.1
1 В современных схемах используют более тонкое подразделение нефрона, выделяя до 14 отделов канальца.
Два этапа образования мочи: клубочковая фильтрация и канальцевый транспорт
1. Клубочковая фильтрация. 2. Канальцевый транспорт. Хотя канальцевый транспорт представляет собой в основном реабсорбцию,то есть обратное всасывание…Обязательный и факультативный канальцевый транспорт
Обязательный канальцевый транспорт
Обязательный канальцевый транспорт протекает в проксимальном канальце — отделе нефрона, непосредственно следующем за… ¾ реабсорбируются две трети отфильтровавшейся жидкости; … ¾ реабсорбируемая жидкость обладает такими же осмотическим давлением, pH и концентрацией…Факультативный канальцевый транспорт
Факультативный канальцевый транспорт протекает в дистальном отделе нефрона, включающем дистальный извитой каналец и… ¾ факультативный канальцевый транспорт и, соответственно,… ¾ от факультативного канальцевого транспорта зависит объем, осмолярность, pH и…Функциональные отделы нефрона
¾ клубочек,отвечающий за фильтрацию; ¾ проксимальный каналец,отвечающий за обязательные… ¾ дистальный отдел(дистальный каналец + собирательная трубочка),отвечающий за…Общие механизмы работы почек
Клубочковая фильтрация и канальцевый транспорт принципиально отличаются не только по локализации и задачам, но и по механизмам. Клубочковая фильтрация представляет собой неизбирательный перенос всех растворенных низкомолекулярных веществ с током воды через крупные поры. Канальцевый транспорт — это избирательный перенос отдельных веществ с помощью специализированных каналов и переносчиков.
Клубочковая фильтрация
¾ фильтрация осуществляется через крупные межклеточные поры; ¾ через эти поры проходит вода с растворенными в ней мелкими… ¾ движущей силой фильтрации служит гидростатическое давление в почечных капиллярах,…Канальцевый транспорт
Канальцевый транспорт — это перенос веществ из канальцевой жидкости в кровь (реабсорбция) или наоборот (секреция). Он подчиняется тем же закономерностям трансэпителиального переноса, что и в других эпителиальных слоях слизистых (ЖКТ, бронхов и пр.).
Строение эпителиального слоя
· Эпителиальные клетки образуют однослойный ряд, соприкасаясь друг с другом в области просвета канальца с помощью плотных… · Поверхность эпителиальной клетки, обращенная в просвет,… · Со стороны базолатеральной поверхности между соседними клетками, а также между клетками и…Этапы трансэпителиального переноса
1. Перенос между просветом канальца и интерстицием. 2. Перенос между интерстицием и кровью. Первый этап — это молекулярный транспорт,при котором с помощью каналов и переносчиков избирательно…Виды молекулярного транспорта
Механизмы переноса делятся на две основные группы — активный и пассивный транспорт (рис. 15.4): ¾ активный транспорт(рис. 15.4, А—В) идет против… ¾ пассивный транспорт(рис. 15.4, Г—З) идет в направлении концентрационного (и электрического)…Общая схема трансэпителиального переноса
Перенос между просветом канальца и интерстицием
¾ вещества могут переноситься вместе с Na+ по механизму вторичного активного транспорта; ¾ поток Na+ прямо или косвенно создает концентрационные,… Таким образом, основные механизмы трансэпителиального переноса являются натрийзависимыми. …Перенос между интерстицием и кровью
¾ перенос осуществляется через крупные межклеточные поры; ¾ через эти поры проходит вода с растворенными в ней… ¾ движущей силой этого переноса служит разница между онкотическим и гидростатическим…Пороговые вещества
¾ глюкоза; ¾ аминокислоты; ¾ бикарбонат;Проксимальный отдел нефрона
Требования
¾ должен отфильтровываться очень большой объем плазмы с последующей реабсорбцией большей части фильтрата; ¾ должны реабсорбироваться все полезные органические… ¾ по возможности должны дополнительно секретироваться ксенобиотики;Количественные характеристики
¾ почечный кровоток; ¾ клубочковая фильтрация; ¾ проксимальный транспорт (преимущественно реабсорбция, но также секреция).Механизмы транспорта в проксимальном канальце
Основные закономерности
· На всем своем протяжении проксимальный каналец высоко проницаем для воды, поэтому вода свободно следует за переносимыми… · Для всех веществ, подчиняющихся «правилу двух третей»,… · Для всех веществ, не подчиняющихся «правилу двух третей», канальцевый эпителий мало проницаем, а…Основные механизмы
¾ за счет работы Na+,K+-АТФазы базолатеральной мембраны реабсорбируется натрий, а в качестве аниона с ним… ¾ здесь же полностью реабсорбируются аминокислоты и… ¾ вслед за этими веществами изоосмотически реабсорбируется вода;Регуляция
· Постоянство почечного кровотока обеспечивается ауторегуляцией почечного кровотока. · Постоянство СКФ обеспечивается канальцево-клубочковой… · Постоянство относительного объема проксимальной реабсорбции обеспечивается…Ауторегуляция почечного кровотока
Этот механизм заключается в том, что при повышении давления в почечной артерии мелкие ветви этой артерии сужаются, а при снижении давления — наоборот. Таким образом, изменения давления (P) сопровождаются однонаправленными изменениями сосудистого сопротивления (R), и в результате кровоток (Q) остается постоянным, так как Q = P/R. Механизм этой ауторегуляции, видимо, миогенный; подробнее см. в гл. 14.
Канальцево-клубочковая обратная связь
¾ он располагается в области контакта начального отдела дистального извитого канальца с сосудами клубочка —… ¾ он состоит из двух образований — плотного пятнав стенке… Юкстагломерулярный комплекс работает по принципу отрицательной обратной связи (рис. 15.7):Клубочково-канальцевое равновесие
Это равновесие заключается в том, что при изменениях СКФ относительный объем проксимальной реабсорбции остается постоянным — 65% (2/3) от СКФ. Механизмы этого явления до конца не известны.
Почечная регуляция водно-осмотического равновесия
Требования
¾ поддержание объема жидкости в организме; ¾ поддержание ее осмолярности. Для этого необходимо, чтобы:Количественные характеристики
· Осмолярность мочи может колебаться от 50 до 1200 мосмоль/л (осмолярность крови — в среднем 285 мосмоль/л); иными словами, моча… · Предельные значения диурезаопределяются этими предельными… Средняя суточная осмотическая нагрузка составляет около 600 миллиосмолей (500 миллиосмолей за…Механизмы
Регуляция выведения воды
Для регуляции выведения воды почки должны обладать способностью выделять как гипертоничную, так и гипотоничную мочу, то есть обладать разбавляющей и концентрирующей функцией.
Механизм разбавления мочи
Как мы уже знаем, проксимальный каналец проницаем для воды, и потому из него оттекает изотоничная жидкость. Напротив,… Реабсорбция NaCl продолжается и в позднем отделе дистального…Механизм концентрирования мочи
Предположим, что через интерстиций рядом друг с другом проходят два канальца. В одном из них в интерстиций реабсорбируются… · Отделом, создающим гипертоничность интерстиция, является… · Отделом, из которого в этот гипертоничный интерстиций выходит вода (а канальцевая жидкость при…Действие АДГ
¾ вырабатывается в гипоталамусе; ¾ хранится в нейрогипофизе; ¾ выбрасываетсяв ответ на стимуляцию осморецепторов гипоталамуса (то есть на повышение…Резюме: механизмы концентрирования и разбавления мочи
2. В собирательную трубочку поступает гипотоничная жидкость. 3. Собирательная трубочка проходит через интерстиций, который по… 4. Гормоном, повышающим проницаемость собирательной трубочки для воды, является АДГ.Регуляция выведения воды при разных водных нагрузках
¾ кровь становится гипоосмолярной; ¾ уменьшается стимуляция осморецепторов гипоталамуса; … ¾ прекращается выделение АДГ;Регуляция выведения NaCl
Общие принципы
Рассмотрим последовательность реагирования организма на изменения солевой нагрузки. · При повышении потребления NaCl: ¾ кровь становится гиперосмолярной;Ренин-ангиотензиновая система
Выше (см. разд. «Проксимальный отдел нефрона») мы рассмотрели роль ренин-ангиотензиновой системы в поддержании постоянства СКФ. Однако это лишь один из механизмов действия данной системы, регулирующей выведение Na+ и воды на всех уровнях нефрона:
¾ в клубочке;
¾ в проксимальном канальце;
¾ в дистальном отделе.
Этапы активации ренин-ангиотензиновой системы
1. Вырабатывается ренин. 2. Ренин в крови превращает ангиотензиноген в ангиотензин I. 3. Ангиотензин I под действием ангиотензинпревращающего фермента переходит в ангиотензин II.Выработка ренина
1. Макулярный механизм(от macula densa — плотное пятно). Выработку ренина стимулирует снижение доставки Na+ в дистальный… 2. Внутрипочечный барорецепторный механизм.Выработку ренина… 3. Симпатический механизм.Выработку ренина стимулирует повышение импульсации в симпатических…Эффекты ангиотензина II
¾ спазм выносящих артериол клубочка, тем самым препятствуя снижению СКФ (см. выше, разд. «Канальцево-клубочковая… ¾ повышение реабсорбции Na+ в проксимальном канальце; ¾ выброс альдостерона, вызывающего повышение реабсорбции Na+ (и секреции K+) в дистальном…Альдостерон
Эффекты альдостерона: ¾ выведение Na+; ¾ задержка K+.Эффекты ренин-ангиотензиновой системы
Активация этой системы приводит к следующим последствиям:
¾ развивается задержка Na+ (как уже говорилось, на уровне всех отделов нефрона);
¾ задержка Na+ сопровождается и задержкой воды, то есть повышением объема жидкости в организме.
¾ повышение объема жидкости и спазм артериол большого круга приводят к повышению артериального давления.
Предсердный натрийуретический гормон
Этот гормон:
¾ вырабатывается в предсердиях в ответ на их растяжение повышенным объемом крови;
¾ вызывает уменьшение реабсорбции Na+ в корковых отделах собирательных трубочек и, тем самым, усиленное выделение Na+ (натрийурез) и воды (диурез).
Почечная регуляция кислотно-щелочного равновесия
Требования
¾ для поддержания постоянства pH необходимо, чтобы поступление в кровь кислых и щелочных веществ было равно их… ¾ все такие вещества, поступая в кровь, реагируют с… ¾ задача выделительных систем — поддержать концентрации компонентов бикарбонатного буфера…Механизмы
· В проксимальном канальцев обязательном порядке реабсорбируется основная часть (80—90%) отфильтровавшегося бикарбоната,… · В дистальном отделе,в зависимости от кислотно-щелочного… ¾ при нормальном кислотно-щелочном состоянии — оставшийся бикарбонат полностью…Проксимальный каналец
1. В клетке из CO2 и воды под действием внутриклеточной карбоангидразы образуется угольная кислота. 2. Угольная кислота диссоциирует до бикарбоната и H+. 3. Бикарбонат выводится через базолатеральную мембрану в интерстиций.Дистальный каналец
1. В клетке из CO2 и воды под действием внутриклеточной карбоангидразы образуется угольная кислота. 2. Угольная кислота диссоциирует до бикарбоната и H+. 3. Бикарбонат выводится через базолатеральную мембрану в интерстиций.Почечная регуляция кислотно-щелочного равновесия в разных условиях
¾ реабсорбировать отфильтровавшийся бикарбонат (4300 ммоль/сут); ¾ для нейтрализации нелетучих кислот — дополнительно… · При накоплении или потере нелетучих кислых или щелочных соединений эти соединения реагируют с…Почечная регуляция электролитного состава крови
Здесь рассматривается регуляция почечной экскреции основных электролитов, помимо Na+, HCO3– и H+. К этим электролитам относятся K+, Ca2+ и фосфат.
Калий
Общие принципы
Почечный транспорт калия подчиняется общим принципам обязательного и факультативного транспорта: ¾ в проксимальном канальцев обязательном порядке… ¾ в дистальном отделепроисходит в основном дополнительная секреция калия, интенсивность…Механизмы секреции калия
Через базолатеральную мембрану калий переносится к клетку Na+,K+-АТФазой (Na+/K+-насосом).
Через апикальную мембрану калий выходит в каналец по калиевым каналам.
Таким образом, секреция калия сопряжена с реабсорбцией натрия: так, при повышении активности Na+,K+-АТФазы выведение калия с мочой возрастает, а натрия — снижается.
Регуляция секреции калия
Кальций и фосфат
Фосфат относится к пороговым веществам: он появляется в моче, когда его концентрация в крови становится выше пороговой.… Таким образом, ПТГ уменьшает выведение с мочой кальция, но…Клиренс
Представим себе, что для некоего вещества X концентрация в плазме равна Cп, в моче — Cм, а суточный диурез равен Д. Тогда за… N = Cм ´ Д. (1) Это же количество при концентрации Cп было бы растворено в объеме плазмы V:Оценка СКФ
Оценка почечного кровотока
Если некое вещество фильтруется, а затем еще и полностью секретируется, то оттекающая от почек кровь будет полностью очищена от данного вещества. Значит, клиренс такого вещества равен почечному плазмотоку, по которому легко рассчитать почечный кровоток. Типичный пример — парааминогиппуровая кислота.
Оценка почечной реабсорбции и секреции отдельных веществ
Если клиренс некоего вещества меньше СКФ, то это вещество фильтруется и реабсорбируется (точнее, реабсорбция преобладает… Следовательно, по отношению клиренса вещества к клиренсу…Оценка элиминации различных веществ
Глава 16. Общая физиология сенсорных систем Изучение сенсорных систем включает две стороны: ¾ субъективную — как мы воспринимаем окружающий мир?Психология восприятия
1. Закон фона и фигуры.Во всем потоке воспринимаемой нами информации мы выделяем главное — фигуру; все остальное является… 2. Закон постоянства восприятия.Знакомые нам предметы… 3. Закон трансформации образа.Этот закон констатирует тот факт, что выделение фигуры из фона и…Общая сенсорная физиология
Основные понятия
Чувствительность и чувства
· Чувствамитрадиционно называют те виды чувствительности, которые несут информацию об окружающей среде, то есть… ¾ зрение; ¾ слух;Раздражители и модальности
¾ механические; ¾ химические; ¾ температурные;Адекватные и неадекватные раздражители
Отделы сенсорных систем1 1 В отечественной литературе широко используется термин…Общий план строения сенсорных систем
¾ периферический, включающий: à дорецепторный; à рецепторный;Дорецепторный отдел
Рецепторный отдел
В этом отделе осуществляется ключевая для любой сенсорной системы функция — преобразование раздражителя в электрические сигналы, то есть сенсорное преобразование.
Последовательность сенсорного преобразования
Сенсорное преобразование протекает в несколько этапов:
1. Активация рецепторного белка.
2. Каскадное усиление (во многих, но не всех рецепторах).
3. Открывание или закрывание ионных каналов.
4. Возникновение местного потенциала.
5. Возникновение ПД.
Активация рецепторного белка
Каскадное усиление
Открывание или закрывание ионных каналов
Каскад внутриклеточных реакций заканчивается изменением конформации мембранных белков — ионных каналов. В результате эти каналы либо открываются, либо (реже) закрываются.
Возникновение местного потенциала
Изменение проницаемости ионных каналов приводит к току через них ионов и изменению мембранного потенциала. Это изменение называется рецепторным потенциалом.Рецепторный потенциал обладает всеми свойствами местных потенциалов (гл. 1):
¾ распространяется с затуханием;
¾ зависит от силы раздражителя;
¾ способен к суммации.
Возникновение ПД
¾ первичные рецепторы представляют собой окончания чувствительных нейронов (пример: тактильные, болевые и… ¾ вторичные рецепторыпредставляют собой… · Первичные рецепторы.Если рецепторный потенциал представляет собой деполяризацию и эта…Свойства сенсорного преобразования
¾ избирательность — реагирование на адекватный раздражитель; ¾ высокая чувствительность; ¾ широкий диапазон чувствительности;Кодирование сенсорной информации
¾ пространством, которое он занимает; ¾ временем, в течение которого он существует; ¾ количеством;Спинально-стволовой отдел
Этот отдел отвечает за первичное реагирование, например рефлекс отдергивания, замыкающийся в спинном мозге, или четверохолмный рефлекс (вздрагивание, настораживание, поворот головы и глаз и фиксация взора на внезапном раздражителе), замыкающийся в стволе мозга.
Таламический отдел
Корковый отдел
Представим себе, что мы видим некий знакомый образ, например квадрат (рис. 16.6). Каждой точке сетчатки соответствует… Почему же в коре имеются нейроны, отвечающие за распознавание,… Если котенку сразу после прорезывания глаз наложить на глаза на несколько недель повязку, то у него…Проведение и обработка информации в сенсорных системах
¾ афферентное проведение(восходящая передача информации от рецепторного отдела к высшим отделам ЦНС, в конечном… ¾ местная обработка информации; ¾ эфферентный контроль.Зрение
Глаз
Строение и системы глаза
· Наружная, или фиброзная,оболочка состоит из двух частей: ¾ склеры, окружающей основную часть глаза и формирующей его… ¾ расположенной спереди глаза прозрачной роговицы, образующей одну из преломляющих сред…Оптическая система глаза
Преломление света
¾ при прохождении через выпуклую линзусвет отклоняется по направлению к ее центру — лучи света собираются, или… ¾ при прохождении через вогнутую линзусвет отклоняется по… В случае выпуклых линз все параллельные лучи света (то есть лучи, идущие от бесконечно удаленного…Преломляющие среды глаза
Существуют четыре преломляющие среды глаза: ¾ роговица; ¾ водянистая влага;Аномалии рефракции
· Дальнозоркость,или гиперметропия. При этом состоянии лучи фокусируются за сетчаткой. Для исправления этого дефекта перед… · Близорукость,или миопия. При этом состоянии лучи фокусируются… · Астигматизм.При этом состоянии преломляющая сила глаза в разных направлениях различна. Для…Фоторецепция
Общие принципы
¾ палочки обеспечивают лишь черно-белое зрение; ¾ колбочки обеспечивают цветовое зрение. Сетчатка состоит из двух отделов — большого периферического и маленького центрального, последнее…Сенсорное преобразование
Палочки и колбочки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД. Последовательность сенсорного преобразования в… 1. Фотон поглощается ретиналем зрительного пигмента.Темновая и световая адаптация
Темновая и световая адаптация обусловлены сдвигами равновесия между содержанием в фоторецепторах распавшегося и… Существуют и иные механизмы темновой и световой адаптации, самый…Различение цветов
Человек различает разные длины волн в виде субъективного ощущения цвета; это называется цветовым зрением. Соответствие… ¾ самой большой длине волны (то есть самой низкой частоте и… ¾ цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности…Обработка информации в сетчатке
Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение (рис. 17.5). В ней выделяют клетки… ¾ фоторецепторы — палочки и колбочки; ¾ биполярные клетки;Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения
¾ в периферическихотделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена… ¾ в центральных отделах сетчатки — желтом пятне и особенно…Контур латерального торможения и выделение контраста
Этот контур подробно рассматривался в гл. 4 (рис. 4.4, Ж). Роль тормозных нейронов в контуре латерального торможения сетчатки играют горизонтальные клетки.
Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета
¾ колбочек красного цвета и зеленого цвета; ¾ колбочек синего цвета, с одной стороны, и красного и… В связи с этим выделяют пары противоположных цветов:Выделение изменений
Зрительные пути и центры
¾ путь к коре головного мозга идет, минуя ствол мозга, а к стволу мозга от этого пути отходят отдельные волокна; ¾ еще одна группа волокон идет к супрахиазмальному ядру… ¾ у зрительной системы самый сложный вспомогательный аппарат (достаточно представить себе,…Афферентные пути
¾ к коре головного мозга(через таламус) для зрительного восприятия; ¾ к стволу мозгадля первичного реагирования и управления… ¾ к супрахиазмальному ядру гипоталамусадля синхронизации циркадианных биоритмов.Таламический отдел
Этот отдел представлен латеральными коленчатыми телами таламуса.Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию — отбор зрительной информации, поступающей в кору головного мозга.
Корковый отдел
Эфферентные пути к стволу мозга
Эти пути обеспечивают управление вспомогательными системами глаза. Они идут от двух отделов коры головного мозга:
¾ от префронтальной коры,а именно от центра произвольных движений глаз (гл. 18, разд. «Кора головного мозга»);
¾ от зрительной зоны затылочной доли. Таким образом, зрительная кора выполняет не только чувствительные, но и двигательные функции.
Вспомогательные системы глаза
Стволовые центры управления
· Основные входы стволовых систем управления вспомогательным аппаратом глаза: ¾ от сетчатки; ¾ от коры головного мозга(префронтальной коры и зрительной коры — см. выше, разд. «Эфферентные…Регуляция просвета зрачка
Регуляция просвета зрачка осуществляется за счет двух мышц: ¾ дилататора зрачка; ¾ сфинктера зрачка.Зрачковые рефлексы
Рефлекс на изменение освещенности
Благодаря тому что претектальные ядра иннервируют ядра Вестфаля—Эдингера с обеих сторон, изменение освещенности одного… Этот рефлекс опосредован только парасимпатическими нервами,… ¾ сужение зрачка при увеличении освещенности обусловлено повышением тонуса…Прочие рефлексы
Существует множество других зрачковых рефлексов, из которых следует отметить:
¾ зрачковый рефлекс на аккомодацию(сужение зрачка при увеличении кривизны хрусталика);
¾ зрачковый рефлекс на конвергенцию(сужение зрачка при конвергенции глаз);
¾ зрачковый рефлекс на боль(расширение зрачка; опосредовано симпатическими влияниями на дилататор зрачка).
Регуляция кривизны хрусталика
Механизм аккомодации состоит в следующем (рис. 17.10): ¾ хрусталик подвешен на натянутых волокнах цинновой… ¾ в основание волокон цинновой связки вплетены волокна ресничной мышцы — меридиональные и…Глазодвигательная система
Движения глаз
¾ рассматривание объекта, то есть: à фиксацию взора на объекте; à постоянные мелкие движения глаз — так называемые саккады(«ощупывание» объекта глазами): как…Глазодвигательные мышцы и нервы
¾ верхней и нижней прямыми, перемещающими глаз в вертикальном направлении; ¾ медиальной и латеральной прямыми,перемещающими глаз в… ¾ верхней и нижней косыми, вращающими глаз вокруг оси (это необходимо для удержания глазных…Глазодвигательные стволовые центры
¾ претектальные ядра; ¾ верхние холмики четверохолмия; ¾ ядра, управляющие глазодвигательными мышцами:Глазодвигательные рефлексы
Фиксация взора
Осуществляется за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли. Таким образом, дуга рефлекса фиксации взора следующая: сетчатка — латеральное коленчатое тело — зрительная кора — верхние холмики четверохолмия — ядра нервов глазодвигательных мышц.
Перенесение взора
Осуществляется за счет путей, идущих от префронтальной коры (центра произвольных движений глаз) к претектальным ядрам и далее — к ядрам нервов глазодвигательных мышц.
Слежение за движущимся объектом
Как и фиксация взора, осуществляется за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли; дуга рефлекса описана выше в разд. «Фиксация взора».
Реагирование на внезапный раздражитель
¾ для световых раздражителей: сетчатка — верхние холмики четверохолмия — ядра нервов глазодвигательных мышц и (через… ¾ для звуковых раздражителей (см. ниже, разд. «Слух»): улитка—…Удержание взора на объекте при движениях головы
Важнейшим вестибулоокулярным рефлексом является нистагм. Он представляет собой медленное движение глаз в одну сторону,… ¾ медленную стволовую(плавное смещение глаз), представляющую… ¾ быструю корковую(скачок в противоположном направлении), обусловленную командами из…Вергентные движения
Как и фиксация взора, осуществляются за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли; дуга рефлекса описана выше в разд. «Фиксация взора».
Слезный аппарат и веки
Слезный аппарат
· Парасимпатические нервы: ¾ тела преганглионарных нейронов находятся в… ¾ аксоны преганглионарных нейронов идут в составе промежуточного нерва, входящего в состав…Веки
Движения век включают:
¾ длительное поддержание верхнего векав поднятом (при бодрствовании) или опущенном (во сне) состоянии;
¾ мигание.
· Длительное поддержание верхнего века в поднятом состоянии обусловлено тонусом мышцы, поднимающей верхнее веко. Эта мышца состоит из поперечнополосатых и гладких волокон; последние иннервируются симпатическими волокнами из верхнего шейного ганглия (тела преганглионарных нейронов — в боковых рогах первого грудного сегмента).
Нарушением симпатической иннервации данной мышцы объясняется птоз (опущение верхнего века) при синдроме Горнера, возникающем при поражении соответствующих симпатических нервов.
· Мигание обусловлено периодическими сокращениями круговой мышцы глаза.Мигание и слезоотделение можно сравнить с работой стеклоомывателей и «дворников» в автомобиле: слезная жидкость нужна, чтобы смывать мелкие частицы с роговицы и склеры, а мигание распределяет слезную жидкость по поверхности роговицы и склеры и способствует ее удалению через слезные пути. Мигание происходит:
¾ периодически;
¾ в ответ на зрительные, резкие слуховые и прочие раздражители — мигательный рефлекс. Важной разновидностью мигательного рефлекса является роговичный рефлекс, возникающий в ответ на раздражение роговицы (например, ваткой).
Внутриглазная жидкость
Водянистая влага секретируется ресничным телом,а всасывается в кровь в области радужно-роговичного угла(области… В случае, если секреция водянистой влаги преобладает над ее…Клиническое значение глазных рефлексов
¾ зрачковые (на свет и на боль); ¾ глазодвигательные (особенно вестибулоокулярные); ¾ мигательный (в частности, роговичный).Слух
Орган слуха
Орган слуха состоит из:
¾ наружного уха;
¾ среднего уха;
¾ внутреннего уха.
Наружное и среднее ухо отвечают за проведение звука к внутреннему уху, внутреннее ухо — за сенсорное преобразование.
Наружное и среднее ухо
Строение
Наружное ухо
Наружное ухо включает (рис. 17.14):
¾ ушную раковину;
¾ наружный слуховой проход;
¾ барабанную перепонку.
Среднее ухо
¾ барабанную полость; ¾ расположенные в этой полости слуховые косточки: à молоточек;Функция
¾ усилением звукового давления(площадь овального окна примерно в 20 раз меньше, чем барабанной перепонки, а поскольку… ¾ возможностью регуляции силы передаваемых колебаний… Звуковые колебания могут передаваться к внутреннему уху не только по цепочке слуховых косточек, но…Внутреннее ухо
Строение
¾ преддверия; ¾ полукружных каналов; ¾ улитки.Сенсорное преобразование
Последовательность сенсорного преобразования в органе слуха следующая. 1. Колебания овального окна передаются на жидкости и мембраны… 2. Вместе с основной мембраны колеблются и волосковые клетки; их волоски, упирающиеся в покровную…Кодирование параметров звука
Высота
Высота звука кодируется как пространственным, так и временны{‘}м способом. · Пространственнымспособом кодируются звуки высокой частоты —… · Временны{‘}мспособом кодируются звуки низкой частоты — примерно от 20 до 200 Гц. Напомним, что при…Сила
Диапазон силы звука, воспринимаемый человеческим ухом, огромен — болевой порог в 1013 раз выше порога слышимости. Из гл. 16 мы знаем, что такой широкий диапазон чувствительности возможен благодаря тому, что интенсивность ощущения (в данном случае — звукового) пропорциональна не силе раздражителя (в данном случае — силе звука), а ее логарифму. В связи с этим силу звука оценивают в относительных логарифмических единицах — белах: 1 бел представляет собой десятичный логарифм отношения интенсивности данного звука к порогу слышимости. Относительную силу звука в белах рассчитывают по формуле
L = lg(I/I0), (2)
где L — относительная сила звука в белах, I — интенсивность звука, I0 — минимальная различимая интенсивность звука (порог слышимости). Очевидно, что возрастание силы звука на 1 бел означает повышение звукового давления в 10 раз; так, сила звука в 3 бел означает, что звуковое давление превышает порог слышимости в 1000 раз. Для удобства силу звука чаще оценивают в децибелах:1 децибел (дБ) равен одной десятой бела. Повышение силы звука на 1 дБ означает, что звуковое давление выросло в 1,26 раза.
Сила звука кодируется как пространственным (изменением числа возбужденных волосковых клеток), так и временны{‘}м (изменением частоты импульсации в нервных волокнах) способом.
Слуховые пути и центры
Слуховые пути
1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых подходят к волосковым клеткам, располагаются в спиральном ганглии,… 2. Аксоны этих нейронов образуют улитковую часть… 3. После улитковых ядер слуховые пути в стволе мозга частично перекрещиваются и делают ряд…Стволовой отдел
Главным компонентом первичного реагирования является поворот головы и глаз в сторону внезапного звукового раздражителя… Регуляция чувствительности органа слуха включает два… · Регуляция общей чувствительности осуществляется путем изменения проводимости в системе…Таламический отдел
Этот отдел представлен медиальными коленчатыми телами таламуса.Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию — отбор зрительной информации, поступающей в кору головного мозга.
Корковый отдел
Вестибулярная чувствительность
Вестибулярная чувствительность — это ощущение положения и движения головы в гравитационном поле.
Вестибулярный аппарат
Вестибулярный аппарат состоит их двух частей:
¾ отолитового аппарата;
¾ полукружных каналов.
Отолитовый аппарат
Отолитовый аппарат представлен двумя выпячиваниями перепончатого лабиринта преддверия — маточкой и… При наклонах или линейном ускорении головы отолитовая мембрана,… Дальнейшие события — возникновение рецепторного потенциала, передача сигнала на окончания…Полукружные каналы
Полукружные каналы представляют собой три трубочки перепончатого лабиринта в виде полукругов, расположенные во взаимно… При угловом ускорении (вращении) головы эндолимфа полукружных…Вестибулярные пути и центры
1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых иннервируют волосковые клетки пятен и ампул, располагаются в… 2. Аксоны этих нейронов образуют преддверную часть… 3. В стволе мозга от вестибулярных ядер вестибулярные пути идут ко многим структурам, относящимся к…Вкус
Вкус необходим для выбора пищи — отбрасывания опасных и употребления полезных продуктов и анализа состава пищи.
Вкусовой аппарат
Существует много (больше 10) видов вкусовых рецепторов, чувствительных к разным растворенным веществам (например,… ¾ сладкое; ¾ соленое;Вкусовые пути и центры
Вкусовые пути
1. Вкусовые почки языка и других участков иннервируются тремя парами нервов: ¾ передних двух третей языка — лицевым нервом; ¾ задней трети языка, мягкого неба, миндалин — языкоглоточным нервом;Стволовой отдел
Как и в других сенсорных системах, стволовой отдел вкусовой системы отвечает за первичное реагирование. Важнейшим компонентом этого реагирования являются рефлекторные слюноотделение и выделение желудочного сока; при этом как количество, так и состав слюны и желудочного сока зависят от вкусовых ощущений. Подробнее см. в гл. 12.
Обоняние
Обонятельный аппарат
Обонятельные клетки относятся к первичным рецепторам. Активация обонятельных рецепторов в результате реакции с тем или… В отличие от вкусовой системы, где имеются четыре первичных… Запах многих едких веществ (спирт, эфир и пр.) обусловлен возбуждением не только обонятельных клеток,…Обонятельные пути и центры
Схема обонятельных путей представлена на рис. 17.24. 1. Аксоны обонятельных клеток (представляющих собой, как уже… 2. От обонятельных луковиц обонятельные пути идут в составе обонятельных трактов.Поверхностная чувствительность
¾ тактильную чувствительность; ¾ температурную чувствительность; ¾ болевую чувствительность.Виды тактильной чувствительности
¾ восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые; ¾ активное ощупывание объекта. Для активного ощупывания человек использует особые части тела, покрытые безволосой кожей:Рецепторы
Тактильные рецепторы
¾ распознавать разные типы раздражителей (щекотку, давление, прикосновение и вибрацию); ¾ обеспечивать особенно высокую точность осязания в… Тактильные рецепторы различаются по следующим признакам.Терморецепторы
Существуют две группы терморецепторов:
¾ холодовые терморецепторы;полагают, что ими являются тельца Руффини;
¾ тепловые терморецепторы;полагают, что ими являются колбы Краузе.
Пути и центры поверхностной чувствительности
¾ задние пути,проходящие в задних канатиках спинного мозга и отвечающие за быстрое проведение тонкой… ¾ переднелатеральные пути,проходящие в передних и боковых… Пути обеих групп последовательно проходят через спинально-стволовой, таламический и корковый…Задние пути
¾ точное определение локализации раздражителя; ¾ тонкое различение силы раздражителя; ¾ вибрационную чувствительность.Переднелатеральные пути
¾ болевую чувствительность (см. ниже, разд. «Боль»); ¾ температурную чувствительность; ¾ восприятие щекотки;Спинально-стволовой отдел
Как и в других сенсорных системах, спинально-стволовой отдел системы поверхностной чувствительности отвечает за первичное реагирование, то есть стволовые и спинальные рефлексы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Подробнее эти рефлексы описаны в гл. 5.
Корковый отдел
Поверхностная чувствительность поступает в первичную соматосенсорную зону,локализованную в постцентральной извилинетеменной доли. Туловище представлено в этой зоне в перевернутом виде; при этом непропорционально большие участки приходятся на представительство «ощупывающих» органов — руки и языка (рис. 17.27).
Проприоцептивная чувствительность
Основными проприорецепторами являются мышечные веретенаи сухожильные органы Гольджи, подробно рассмотренные в гл. 5,… Проприоцептивные пути идут в составе: ¾ пучков Голля и Бурдаха (см. выше, разд. «Поверхностная чувствительность»);Висцеральная чувствительность
· Функциональная чувствительность.Эта чувствительность поставляет информацию о функции внутренних органов и… · Болевая чувствительность.Волокна, несущие болевую…Боль
Общие сведения
Источником боли могут быть любые структуры тела: кожа и слизистые; мышцы, суставы и кости; внутренние органы. В зависимости… ¾ поверхностную —от кожи и слизистых; ¾ глубокую — от мышц, суставов и костей;Болевые рецепторы
Боль возникает в ответ на три вида повреждающих воздействий:
¾ механические,например укол иглой;
¾ температурные,например прикосновение к раскаленному предмету;
¾ химические,например действие медиаторов воспаления.
Болевые рецепторы представляют собой свободные нервные окончания,чувствительные к повреждающим воздействиям.
Поверхностная боль
¾ раннюю(первичную, эпикритическую) боль; ¾ позднюю(вторичную, протопатическую) боль. Каждому по собственному опыту известно, что в момент травмы сначала возникает острая (колющая,…Глубокая боль
Глубокая боль отличается от поверхностной главным образом отсутствием раннего компонента; в остальном эти два вида боли и пути их проведения сходны.
Висцеральная боль
· Основные причины висцеральной боли иные, чем соматической. Внутренние органы мало чувствительны к локальным… ¾ ишемия (недостаточность кровоснабжения) внутреннего… ¾ спазм полого органа;Антиноцицептивная система
Основными факторами антиноцицептивной системы служат эндогенные опиоиды — вырабатываемые в организме пептиды,… Антиноцицептивная система состоит из трех звеньев (рис. 17.29). 1. В среднем мозге, мосту и промежуточном мозге(вокруг сильвиева водопровода и у стенок третьего…Поведение и высшие психические функции
Для низших живых существ характерны лишь простейшие формы поведения, например рефлексы (прыжок блохи). Они требуют лишь… Для более совершенного поведения в сложной окружающей среде… ¾ выбирать наиболее насущную потребность, или мотивацию;Кора головного мозга
· Модульная организация заключается в том, что вся новая кора состоит из однотипных нейронных контуров — колонок; каждая… · Иерархическая организация заключается в том, что в коре…Функциональная гистология
Нейроны каждого слоя отличаются прежде всего характером своих связей, то есть длиной и направлением волокон. Эти связи… ¾ местные связи между соседними нейронами, образуемые… ¾ связи между различными отделами коры, образуемые длинными горизонтальными волокнами; …Функциональная анатомия
Общие принципы иерархической организации коры
¾ первичные зоны; ¾ вторичные зоны; ¾ ассоциативные зоны1.Локализация корковых зон
· Отделы коры, лежащие спереди от центральной борозды — то есть лобная доля — отвечают за двигательные и исполнительные… · Первичные зоны непосредственно переходят в соответствующие…Первичные и вторичные зоны
Моторные зоны
· Вторичная моторная зонарасположена непосредственно спереди от первичной. К ней относятся, в частности, такие… ¾ моторный центр устной речи,или центр Брока(формирования слов… ¾ моторный центр праксиса(формирования основных автоматизированных навыков);Зрительные зоны
· Вторичная зрительная зонарасполагается непосредственно спереди от первичной. К ней относятся, в частности, такие… ¾ сенсорный центр письменной речи, или центр чтения; ¾ центр зрительного распознавания чисел;Слуховые зоны
· Первичная слуховая зонанаходится в височной доле.
· Вторичная слуховая зонанепосредственно примыкает к первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:
¾ центр слухового распознавания слов;
¾ центр распознавания музыки.
Соматосенсорные зоны
· Первичная соматосенсорная зонарасполагается в постцентральной извилине (в теменной доле непосредственно сзади от… · Вторичная соматосенсорная зонарасполагается… ¾ центр стереогноза(способности узнавать предметы на ощупь);Вкусовые зоны
Для вкусовой чувствительности вторичные зоны не описаны.
· Вкусовая зона располагается в постцентральной извилине рядом с зоной проприоцептивной и тактильной чувствительности языка. Вкусовая зона каждого полушария получает информацию от обеих сторон тела (то есть от обеих половин языка).
Подробнее о вкусовых центрах см. в гл. 17, разд. «Вкус».
Обонятельные зоны
· Основные корковые обонятельные зоны располагаются в коре лимбической системы, в частности в парагиппокамповой… · Кроме того, имеется и небольшая, но важная для осознанного… Подробнее об обонятельных центрах см. в гл. 17, разд. «Обоняние».Ассоциативные зоны
Существуют три ассоциативных зоны мозга (рис. 18.2).
1. Теменно-височно-затылочная,лежащая на стыке теменной, височной и затылочной долей.
2. Префронтальная,занимающая всю лобную долю кроме первичной и вторичной моторных зон.
3. Лимбическая,представляющая собой кору лимбической системы.
Теменно-височно-затылочная ассоциативная зона
¾ сенсорный центр праксиса(на стыке соматосенсорной и зрительной коры). Этот центр формирует сенсорный образ… ¾ центр устных названий объектов(на стыке слуховой и… ¾ центр письменных названий объектов(на стыке сенсорного центра письменной речи и центра…Префронтальная ассоциативная зона
Эта кора отвечает за исполнительные функции — замысел и программирование сложных поведенческих актов, в том числе мыслительных последовательностей (например, при решении задач). Подробнее см. ниже, разд. «Исполнительные функции», а также в гл. 5.
Лимбическая ассоциативная зона
Это корковая часть лимбической системы. Функции ее изучены недостаточно; многие из них имеют отношение к эмоциям и мотивациям, и они будут рассматриваться в соответствующем разделе ниже.
Межполушарная асимметрия
В доминантном полушарии более активно развиваются функции многих вторичных и ассоциативных зон. Особенно это касается… Для того чтобы центры одного полушария при выполнении той или иной… Доминирующая роль одного полушария не означает, что во втором полушарии вторичные и…Кора головного мозга и таламус
· По таламокортикальным путям(от таламуса к коре) через таламус проходит вся импульсация, поступающая в кору (единственное… ¾ вся чувствительность (кроме, как уже говорилось, большей… ¾ влияния восходящей активирующей ретикулярной системы, отвечающей за общую активацию…Электрическая активность
Местная активность мозга и вызванные потенциалы
Регистрацию вызванных потенциалов используют как в исследовательских, так и в диагностических целях. · В исследовательских целях — для изучения связей между отделами… · В диагностических целях — в частности, для оценки состояния сенсорных систем (рис. 18.3, Б). При этом…Общая активность мозга и ЭЭГ
На ЭЭГ выделяют четыре основных электроэнцефалографических ритма, различающихся по амплитуде и частоте (рис. 18.4). 1. Бета-ритм (14—60 Гц). 2. Альфа-ритм (8—13 Гц).Активация мозга
Активирующие системы мозга
Из повседневного опыта известно, что степень активации мозга, то есть уровень сознания, может быть различной: во время… За общую активацию мозга отвечают активирующие системы ствола… ¾ восходящая активирующая ретикулярная система — главная активирующая система мозга,…Восходящая активирующая ретикулярная система
В эксперименте при устранении влияний восходящей активирующей ретикулярной системы (например, при перерезке выше ствола… В свою очередь, восходящая активирующая ретикулярная система… ¾ сенсорными:пути чувствительности, проходящие в кору через ствол (соматосенсорные,…Прочие стволовые активирующие системы
Адренергическая система голубоватого места
На границе между мостом и средним мозгом располагается голубоватое место — скопление тел адренергических (выделяющих в качестве медиатора норадреналин) нейронов. Их аксоны идут ко всем участкам мозга. Голубоватое место обеспечивает повышенную активацию мозга в условиях стресса; возможно также, оно играет роль в возникновении быстрого сна (см. ниже, разд. «Сон»).
Серотонинергическая система ядер шва
Эти ядра, как следует из названия, располагаются вдоль срединного шва продолговатого мозга. Их нейроны вырабатывают серотонин. Данная система оказывает тормозное действие на восходящую активирующую ретикулярную систему, снижая активацию мозга. Возможно, она участвует в возникновении сна.
Сон
Раннее считалось, что сон — это однородный процесс, характеризующийся разлитым торможением коры головного мозга. Сегодня известно, что это не так.
· Сон — неоднородное состояние:он делится на несколько стадий, для каждой из которых характерны прежде всего определенная электрическая активность на ЭЭГ, а также психическая и двигательная активность, вегетативные и эндокринные особенности.
· Сон — активный процесс:не существует такой стадии сна, при которой в мозге не наблюдалось бы электрической активности.
Все стадии сна имеют лишь один общий признак: сон — это бессознательное состояние, из которого человека в любой момент можно вывести с помощью сильных (значимых) раздражителей.
Структура сна
Медленный и быстрый сон
· Медленный сонхарактеризуется: ¾ регулярными медленными ритмами на ЭЭГ (a-, t- и… ¾ сниженной общей активностью организма:Последовательность фаз и стадий сна
¾ 1-я стадия медленного сна; ¾ 2-я стадия медленного сна; ¾ 3-я стадия медленного сна;Механизмы и значение сна
Это наиболее спорные и малоизученные вопросы физиологии сна. Очевидно одно: сон — это особый вид активности мозга, необходимый для жизнедеятельности. Мы приведем лишь наиболее общепринятые представления и факты.
Механизмы сна
Сон как биоритм
В ЦНС существуют структуры, задающие периоды биоритмов («биологические часы»); их называют эндогенными осцилляторами(от… Собственные периоды разных циркадианных осцилляторов хотя и… Структурой ЦНС, ответственной за циркадианные биоритмы, является супрахиазмальное ядро…Механизмы засыпания и смены фаз сна
· В засыпании играет определенную роль серотонинергическая система ядер шва: при повреждении этой системы или блокаде… · В развитии быстрого сна играет роль адренергическая система… · В развитии разных фаз сна могут играть роль разные гуморальные вещества, в частности пептиды.…Значение сна
· Восстановительная функция:сон необходим для восстановления нормального «рабочего» состояния ЦНС; · Информационная функция:сон необходим для такой обработки… В любом случае очевидно, что сон необходим для нормальной жизнедеятельности: длительное лишение сна…Эмоции и мотивации
Физиологический смысл эмоций и мотиваций
Компоненты и функции эмоций
· К объективномукомпоненту относятся: ¾ эмоциональное выражение — мимика, жесты, интонации; ¾ вегетативные изменения — учащение сердцебиений и дыхания, бледность или, напротив,…Потребности, мотивации и эмоции
1 Это лишь одно из определений мотивации; как уже говорилось, в психологии и физиологии эмоций и связанных с ними явлений… В случае, если одновременно возникают несколько мотиваций,… ¾ чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше…Мозговой субстрат эмоций и мотиваций
Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе.Это самый малоизученный с физиологической точки зрения отдел мозга, поэтому здесь мы приведем лишь наиболее доказанные данные и распространенные представления.
Строение лимбической системы
В процессе эволюции лимбическая система развилась из обонятельных структур. В связи с этим в ее состав входит так называемая… Помимо обонятельной доли, лимбическая система включает ряд… 1 Здесь перечислены лишь некоторые основные структуры лимбической системы. В ее состав входит еще…Основные функции лимбической системы
Эти функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или по крайней мере тесно связаны с ним. Рассмотрим основные из них.
Обонятельное восприятие
Как уже говорилось, лимбическая система развилась из обонятельных структур, поэтому ее древний периферический отдел — обонятельная доля — отвечает за обонятельное восприятие. На тесную связь лимбической системы с обонянием указывает хотя бы тот факт, что большинство структур лимбической системы анатомически относятся к обонятельному мозгу (rhinencephalon).Подробнее см. в гл. 17, разд. «Обоняние».
Управление вегетативными функциями
Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют «висцеральным мозгом». При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения.
Видоспецифическое поведение
Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы поведения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.
Научение
Важнейший отдел лимбической системы — гиппокамп — необходим для научения, а именно для запоминания — перевода информации из кратковременной памяти в долговременную. При этом гиппокамп обеспечивает запоминание только значимой информации; как мы уже выяснили, оценка значимости информации имеет прямое отношение к познавательной функции эмоций. Подробнее эта функция гиппокампа рассматривается ниже.
Эмоции
Эти зоны были обнаружены с помощью метода самораздражения. Для выявления положительных эмоциогенных зон животному в мозг…Функции некоторых отдельных структур лимбической системы
Средний мозг
Средний мозг не относится к лимбической системе, однако в нем залегают программы эмоционального выражения(например, у кошки — оскал зубов, шипение и прочие внешние признаки ярости). Это вполне согласуется с общей двигательной функцией стволовых отделов мозга — в них хранятся программы цельных движений (гл. 5).
Гипоталамус
Гипоталамус считают триггером (пусковым механизмом) мотивационного поведения. Для выполнения этой функции в… ¾ рецепторы констант внутренней среды(глюкорецепторы,… ¾ первичные мотивационные центры(центры голода, насыщения, жажды). В этих центрах,…Гиппокамп
¾ гиппокамп участвует в запоминании словесной и образной информации,но не двигательных навыков; ¾ гиппокамп способствует запоминанию только значимой… Рассмотрим кратко то основное, что известно о механизмах функционирования и последствиях…Механизмы
¾ следы памяти хранятся в новой коре больших полушарий; ¾ для закрепления памяти, то есть перевода информации из… ¾ эта циркуляция поддерживается мозгом только в том случае, если новая информация значима для…Последствия поражения
· Нарушение словесного запоминанияприводит к самым тяжелым последствиям, так как человек всегда — сознательно или нет —… · Нарушение образного запоминанияпроявляется, например, тем,… · Сохранность двигательного запоминанияпроявляется в том, что больной довольно легко формирует…Миндалевидное тело
Этот отдел, называемый также миндалиной или амигдалой, обеспечивает хранение информации о значимости условных…Последствия поражения
· Нарушения пищевого поведения— животное тащит в рот все предметы без разбора (съедобные и несъедобные); · Нарушения полового поведения— животное совершает попытки… · Нарушения оборонительного поведения— животное полностью теряет чувство страха.Распределенная система эмоционально-мотивационного поведения
Эмоционально-мотивационное поведение возникает следующим образом: ¾ потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в… ¾ мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;Познавательные функции
К познавательным (когнитивным) функциям относятся научение, память, мышление и речь.Эти функции позволяют познать объективные свойства окружающего мира с тем, чтобы использовать их для более совершенного поведения.Рассмотрим в связи с этим основные формы поведения — от самых простых до самых сложных.
Поведение
Врожденные формы поведения
¾ тропизмы — движения отдельных частей неподвижного в целом растения по отношению к раздражителю, например поворот… ¾ рефлексы — реакции на раздражители, опосредованные… ¾ инстинкты — сложные неизменные последовательности рефлексов, основанные на принципе…Приобретенные формы поведения
Это эволюционно более поздние, пластичные формы поведения. Они позволили организмам более тонко приспосабливаться к сложной и изменчивой окружающей среде, приведя в конечном счете к развитию высших психических функций. Суть этих форм поведения сводится к научению — стойкому целесообразному изменению поведения.
Научение
· Реактивное научение,при котором вырабатываются новые реакции на раздражители. Это пассивная форма научения: для… · Оперантное научение,при котором вырабатываются новые действия… · Когнитивное научение,при котором живое существо научается вначале проводить действия над…Реактивное научение
Это самый простой вид научения. Основные формы реактивного научения:
¾ привыкание и сенсибилизация;
¾ импринтинг;
¾ классическое обусловливание.
Привыкание и сенсибилизация
· Привыкание(габитуация) — это уменьшение реакции при повторном действии незначимого раздражителя. Например, у моллюска… · Сенсибилизация, напротив, — это усиление реакции при повторном…Импринтинг
Важная закономерность импринтинга заключается в том, что он формируется в строго определенные периоды жизни, называемые…Классическое обусловливание
· Безусловные рефлексы — в основном врожденные, они возникают в ответ на действие раздражителя всегда, без каких-либо… · Условные рефлексы — новые, приобретенные; они вырабатываются… ¾ для выработки условного рефлекса новый (условный) раздражитель должен сочетаться со старым…Оперантное научение
Это формирование оперантных(инструментальных) условных рефлексов — активных действий (операций), направленных на достижение цели. Два основных вида такого научения — это метод проб и ошибоки социальное научение.
Метод проб и ошибок
Выработку оперантных условных рефлексов можно направлять, подкрепляя какие-то промежуточные этапы, нужные для достижения…Социальное научение
· Простое подражание— это слепое копирование действий взрослых особей, без понимания его последствий. Всем известно, как дети… · Викарное научение— это подражание успешной модели с…Когнитивное научение
Представим себе лабиринт, ведущий к кормушке; этот лабиринт сначала раздваивается на левое и правое ответвления, а затем оба… У человека когнитивное научение достигло высшего уровня… Очевидно, что любые формы научения неразрывно связаны с памятью: научиться — значит, запомнить.Память
Если сравнить память живого существа с памятью компьютера, то можно найти явные черты сходства. · В памяти компьютера с информацией могут происходить… ¾ запоминание;Запоминание и хранение
¾ кратковременную память; ¾ долговременную память. Представим себе, что ребенок заучивает название предмета (например, стола). При этом у него в коре…Извлечение и забывание
Извлечение и забывание тесно связаны друг с другом: забывание — это не нарушение хранения памяти, а невозможность ее извлечения.
Извлечение
Извлечение представляет собой перевод данных из долговременной памяти в кратковременную, то есть в форму возбуждения… Сознание активно извлекает необходимую информацию из…Забывание
Забывание — чрезвычайно важный для жизнедеятельности процесс. Оно подавляет доступ к ненужной или даже вредной информации… Иногда информация об определенных событиях, не получая доступа…Речь