Гаметогенез-развитие мужских и женских гамет

Сперматогенез включает четыре стадии, краткая характеристика которых дана ниже.

1. Стадия размножения, начавшаяся в конце 3-го начале - 4-го месяца эмбрионального периода, приостанавливается после рождения ребенка и вновь возобновится в период полового со­зревания, продолжаясь затем в течение всей жизни мужского организма. Имеются убедительные доказательства, что даже у старых мужчин (75 лет и более) продолжается процесс сперма­тогенеза, в частности, митозы сперматогоний.

2. Стадия роста характеризуется увеличением массы ядра и ци­топлазмы примерно в 4 раза. Сперматоциты I порядка прохо­дят также репликацию ДНК, (2п. 4с) и, более того, профазу I мейотического деления относят иногда к стадии роста, тогда как фактически клетка уже вступила в период созревания.

3. Стадия созревания (мейоз) приводит к образованию после первого редукционного делениядвух гаплоидных клеток (хро­мосомы остаются удвоенными) сперматоцитов II порядка (п. 2с), а затем, после эквационного деления, образуются уже 4 клетки - сперматиды (п, с). Эти клетки имеют равные шансы для дальнейших процессов: формирования и участия в оплодотворении. Половина сперматид содержит набор 22 аутосомы + Х-хромосома; половина - 22 аутосомы +У-хромосома.

4. Стадия формирования включает: смещение ядра, вытягива­ние цитоплазмы, образование жгутика при участии дистально расположенной центриоли. Аппарат Гольджи участвует в об­разовании акросомной гранулы. Митохондрии скапливаются в основном в средней части жгутика. Цитоплазма "сползает" по жгутику, клетка еще более удлиняется, приобретая форму ти­пичного сперматозоида (рис 2.2).

Овогенез

В овогенезе принято выделять только три периода, все они имеют отличительные черты от соответствующего периода сперматогенеза.

1. Стадия размножения происходит только в первую половину эмбрионального периода. Если у плода в возрасте 20 недель (5 месяцев) в яичнике насчитывается 6-7 млн. овогоний, то во вторую половину эмбриогенеза большая часть их дегенерирует (около 1 млн. у новорожденной), и этот процесс продолжается дальше (у 7 летней девочки в яичнике остается 300-400 тыс. половых клеток).

2. Стадия роста женских половых клеток начинается с 4 месяца эмбрионального периода, при этом овогонии активно ассими­лируют питательные вещества, поставляемые им фолликуляр­ными клетками. Именно этот период характеризуется измене­ниями типа: первичный фолликул —» растущий фолликул —> граафов пузырек (пузырчатый фолликул) с образованием ово- цитов I порядка. На этой стадии, кроме процесса накопления питательного материала (желтка) происходит также активный синтез и-РНК, т-РНК и субъединиц рибосом, которые накап­ливаются в цитоплазме овоцита. Для алецитальной яйцеклетки человека несомненно гораздо большую роль, чем накопление желтка, будет иметь синтез всех типов РНК. Именно они управляют начальным этапом онтогенеза, содержат информа­цию о первых "шагах" развития зиготы. На этой же стадии происходит репликация ДНК, и овоцит I порядка содержит 23 пары удвоенных хромосомы (2п, 4с). Начинается профаза I мейотического деления.

Таким образом, часть растущих фолликулов, начавшая процесс роста еще в эмбриогенезе, имеет затянувшуюся до 12-13 лет профазу I мейоза. Для того, чтобы клетки перешли в следующую стадию - созревание - необходимо, чтобы произошла овуляция - разрыв стенки граафова пузырька и выход овоцита I порядка в полость тела, или воронку яйцевода.

Всего в течение жизни человека овулируют около 400 овоцитов I порядка (13 раз в году, в течение примерно 35 лет). Остальные клетки либо не вступают в стадию роста (стадия овогоний), либо погибают, не закончив этой стадии.

3. Стадия созревания происходит вне яичника, в верхних отде­лах яйцевода. Первое деление мейоза (редукционное) приво­дит к образованию двух клеток, ядра которых содержат гапло­идный набор удвоенных хромосом (п, 2с), однако цитокинез осуществляется так, что почти вся цитоплазма с информацией в виде РНК, а также питательным материалом (желтком), ко­торого у человеческих клеток очень мало, достается только одной клетке - овоциту II порядка. Другая клетка (полярное тельце) как бы освобождает овоцит II порядка от "лишних" хромосом.

Второе деление мейоза (эквационное) может быть не­сколько задержано во времени, что позволяет яйцеклетке уве­личить возможность оплодотворения. Имеются данные, что приближение сперматозоидов стимулирует второе деление, которое происходит одновременно с процессом проникнове­ния сперматозоида в яйцеклетку.

При втором делении делятся обе клетки, образовавшиеся после редукционного деления. Овоцит II порядка, делясь, дает две неравно­ценные по количеству цитоплазмы клетки: яйцеклетку и второе поляр­ное тельце (обе имеют 22 аутосомы + Х-хромосому). Цитоплазма с запасом информации в виде РНК. достается яйцеклетке. Первое поляр­ное тельце также делится, образуя две гаплоидные, с минимальным объемом цитоплазмы клетки, которые дегенерируют.

Роль такого неравноценного по цитокинезу деления, очевидно, в том, что оно позволяет получить полноценный гаплоидный набор хро­мосом, не потеряв при этом запаса информации, накопленной в виде всех типов РНК в процессе их активной транскрипции в период роста, а также запаса питательного белка (желтка). Это особенно важно для полилецитальных яйцеклеток, обеспечивающих зародыш не только генетической информацией, но и необходимым питательным материа­лом. Для человека, видимо, важнее сохранение запасов РНК.

Яйцеклетка человека имеет сферическую форму, около 130-140 мкм в диаметре и весит около 0,0015 мг.