Первичная структура нуклеиновых кислот – это нуклеотидный состав и определенная последовательность нуклеотидных звеньев в полимерной цепи.

 

Первичная структура ДНК — это линейная последовательность нуклеотидов ДНК в цепи. Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК записывают в виде буквенной формулы ДНК: например — AGTCATGCCAG, запись ведется с 5’- на 3’-конец цепи ДНК.

Полинуклеотидная цепь может состоять из четырех различных гетероциклических звеньев, которые могут быть расположены в любой возможной последовательности. Каждая новая последовательность их - это новое соединение, так что могут существовать неисчислимые миллионы возможных полинуклеотидов, как и белков.

Полинуклеотиды, входящие в состав живых тканей, называются нуклеиновыми кислотами. Существуют две главные разновидности нуклеиновых кислот. Одна, о которой я только что рассказывал, содержит в каждом своем нуклеотиде по остатку рибозы - это рибонуклеиновая кислота.

Но есть и другая разновидность; в каждом ее нуклеотиде содержится сахар, похожий на рибозу, но отличающийся от нее тем, что в молекуле не хватает одного атома кислорода.

Нуклеиновые кислоты, в состав которых входит дезоксирибоза, называют дезоксирибонуклеиновыми кислотами. В их молекулах тоже может содержаться какой-нибудь из двух пиримидинов, но только вместо урацила в их состав входит тимин, который представляет собой урацил с присоединенной к нему метильной группой. Для краткости рибонуклеиновые кислоты часто называют РНК, а дезоксирибонуклеиновые - ДНК.

Оба типа нуклеиновых кислот содержатся в каждой живой клетке. Но располагаются они в разных ее частях. Клетка представляет собой капельку живого вещества, заключенную в оболочку - мембрану. Внутри этой капельки помещается еще меньшая капелька, тоже заключенная в свою оболочку. Она называется клеточным ядром. А все, что расположено между этими двумя оболочками, называется цитоплазмой.

Так вот, рибонуклеиновые кислоты находятся в цитоплазме, а дезоксирибонуклеиновые - в ядре. Дезоксирибонуклеиновые кислоты были открыты раньше, чем рибонуклеиновые, и некоторое время химики считали, что такие соединения содержатся только в клеточном ядре. Поэтому они и получили название нуклеиновых кислот (от латинского слова "нуклеус"-ядро); отсюда же произошли названия нуклеотидов и нуклеозидов.

В клеточном ядре нуклеин'овые кислоты всегда соединены с белками и образуют с ними единые молекулы - огромные молекулы, в которых насчитываются миллионы атомов. Такие соединения называются нуклеопротеинами.

Особенности строения полинуклеотидов:

1) основную структурную линию макромолекулы ДНК образуют последовательно соединенные друг с другом только звенья пентозы и ортофосфорной кислоты;

2) азотистые основания присоединены сбоку к углеводным звеньям;

3) они образуют «бахрому» макромолекулы нуклеиновой кислоты;

4) остатки ортофосфорной кислоты соединяют между собой углеводные звенья, образуя химические связи (за счет выделения молекул воды) с гидроксилом третьего атома углерода одной молекулы пентозы и гидроксилом пятого углеродного атома другой молекулы пентозы.

При этом у остатков фосфорной кислоты сохраняется еще по одной гидроксильной группе, способной диссоциировать, что и обусловливает кислотные свойства макромолекул;

5) самое существенное в строении нуклеиновых кислот – последовательность азотистых (пиримидиновых и пуриновых) оснований, «прицепленных» к основной цепи, которая состоит из остатков пентозы и фосфорной кислоты, т. е. последовательность нуклеотидов в макромолекуле.

С определенной последовательностью нуклеотидов, т. е. первичной структурой нуклеиновых кислот, связаны их биологические функции в клетке.

41) В зависимости от того, какой моносахарид содержится в структурном звене полинуклеотида - рибоза или 2-дезоксирибоза, различают

рибонуклеиновые кислоты (РНК) и

дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

 

В главную (сахарофосфатную) цепь РНК входят остатки рибозы, а в ДНК – 2-дезоксирибозы.

Нуклеотидные звенья макромолекул ДНК могут содержать аденин, гуанин, цитозин и тимин. Состав РНК отличается тем, что вместо тимина присутствует урацил.

Молекулярная масса ДНК достигает десятков миллионов а.е.м. Это самые длинные из известных макромолекул. Значительно меньше молекулярная масса РНК (от нескольких сотен до десятков тысяч). ДНК содержатся в основном в ядрах клеток, РНК – в рибосомах и протоплазме клеток.

При описании строения нуклеиновых кислот учитывают различные уровни организации макромолекул: первичную и вторичную структуру.)

Вторичная структура ДНК образуется за счет взаимодействий нуклеотидов (в большей степени азотистых оснований) между собой, водородных связей. Классический пример вторичной структуры ДНК — двойная спираль ДНК. Двойная спираль ДНК — самая распространенная в природе форма ДНК, состоящая из двух полинуклеотидных цепей ДНК. Построение каждой новой цепи ДНК осуществляется по принципу комплементарности, т. е. каждому азотистому основанию одной цепи ДНК соответствует строго определенное основание другой цепи: в комплемнтарной паре напротив A стоит T, а напротив G располагается C и т.д.

 

42) Вторичная структура ДНК

Разные формы ДНК: A, B и Z (слева направо)

Наиболее распространённой формой вторичной структуры ДНК является двойная спираль. Эта структура образуется из двух взаимно комплементарных антипараллельных полидезоксирибонуклеотидных цепей, закрученных относительно друг друга и общей оси в правую спираль[5]. При этом азотистые основания обращены внутрь двойной спирали, а сахарофосфатный остов — наружу. Впервые эту структуру описали Джеймс Уотсон и Френсис Крик в 1953 году[6].

 

В формировании вторичной структуры ДНК участвуют следующие типы взаимодействий:

водородные связи между комплементарными основаниями (две между аденином и тимином, три — между гуанином и цитозином);

стэкинг-взаимодействия;

электростатические взаимодействия;

Ван-дер-Ваальсовы взаимодействия.

В зависимости от внешних условий параметры двойной спирали ДНК могут меняться, причём иногда существенно. Правоспиральные ДНК со случайной нуклеотидной последовательностью можно грубо разделить на два семейства — А и В, главное отличие между которыми — конформация дезоксирибозы. К В-семейству также относятся С- и D-формы ДНК[7]. Нативная ДНК в клетке находится в В-форме. Важнейшие характеристики А- и В-форм ДНК приведены в таблице[7].

 

Под вторичной структурой нуклеиновых кислот понимают пространственно упорядоченные формы полинуклеотидных цепей.

Вторичная структура ДНК представляет собой две параллельные неразветвленные полинуклеотидные цепи, закрученные вокруг общей оси в двойную спираль.

Такая пространственная структура удерживается множеством водородных связей, образуемых азотистыми основаниями, направленными внутрь спирали.

Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи. Эти основания составляют комплементарные пары (от лат. complementum - дополнение).

Образование водородных связей между комплементарными парами оснований обусловлено их пространственным соответствием. Пиримидиновое основание комплементарно пуриновому основанию: Водородные связи между другими парами оснований не позволяют им разместиться в структуре двойной спирали. Таким образом,

ТИМИН (Т) комплементарен АДЕНИНУ (А),

ЦИТОЗИН (Ц) комплементарен ГУАНИНУ (Г).

Комплементарность оснований определяет комплементарность цепей в молекулах ДНК.

Комплементарность полинуклеотидных цепей служит химической основой главной функции ДНК – хранения и передачи наследственных признаков.

Способность ДНК не только хранить, но и использовать генетическую информацию определяется следующими ее свойствами:

молекулы ДНК способны к репликации (удвоению), т.е. могут обеспечить возможность синтеза других молекул ДНК, идентичных исходным, поскольку последовательность оснований в одной из цепей двойной спирали контролирует их расположение в другой цепи (см. рисунок [113 Кб] или flash-иллюстрацию [101 Кб]).

молекулы ДНК могут направлять совершенно точным и определенным образом синтез белков, специфичных для организмов данного вида.