Закон Харди-Вайнберга, генное равновесие и методы его определения

Закон Харди – Вайнберга.

Харди и Вайнберг провели математический анализ распределения генов в больших популяциях, где нет отбора, мутаций и смешивания популяций. Они установили, что такая популяция находится в состояния равновесия по соотношению генотипов, что определяется формулой р2АА + 2рqAa + q2aa = 1, где р- частота доминантного гена А, q- частота его рецессивного аллеля а. В соответствии с этим был сформулирован закон, или правило, Харди- Вайнберга,согласно которому при отсутствии факторов, изменяющих частоты генов, популяции при любом соотношении аллелей от поколения к поколению сохраняют эти частоты аллелей постоянными. Несмотря на известные ограничения, по формуле Харди- Вайнберга можно рассчитать структуру популяции и определить частоты гетерозигот (например, по летальным или сублетальным генам, зная частоты гомозигот по рецессивным признакам и частоты особей с доминантным признаком), проанализировать сдвиги в генных частотаъх по конкретным признакам в результате отбора, мутаций и других факторов.

Популяция находится в равновесии только тогда, когда в ней не происходит отбора. При выбраковке же отдельных животных в такой популяции изменяется соотношение гамет, что влияет на генетическую структуру следующего поколения. Однако К. Пирсон показал, что, как только возникает состояние панмиксии (свободное скрещивание), соотношение генотипов и фенотипов в популяции в следующем поколении возвращается к тому, которое соответствует формуле Харди- Вайнберга, но уже при другом соотношении. Скрещивание, восстанавливающее соотношение генотипов в популяции, в соответствии с формулой Харди- Вайнберга получило название стабилизирующего. Вывод:при использовании в популяции случайных неотобранных производителей или маток наблюдается стабилизация признаков продуктивности на одном уровне, и повышение продуктивности животных в такой ситуации невозможно. Точно так же при отсутствии браковки гетерозиготных носителей рецессивных аномалий частота проявления аномальных животных в популяции остается неизменной.

генное равновесие и методы его определения

Суть закона Харди — Вейнберга состоит в том, что при определенных условиях частоты различных аллелей одного гена остаются из поколения в поколение неизменными. Для поддержания генетического равновесия прежде всего необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. Иными словами, либо ген А никогда не должен превращаться в ген а, либо частота мутационного изменения А → а (прямая мутация) должна быть равна частоте изменения а → А (обратная мутация). Гены непрерывно мутируют; более того, нет никакой возможности подавить возникновение мутаций. При этом частота прямых и обратных мутаций очень редко бывает одинаковой и, следовательно, частота одного из аллелей обычно имеет тенденцию возрастать, а частота другого — уменьшаться. Это называется мутационным давлением. Такого рода мутационному давлению может противостоять какой-нибудь другой фактор, например отбор. Хотя мутации возникают постоянно, они носят случайный, ненаправленный характер; поэтому они редко оказывают существенное влияние на изменение частоты различных генов в популяции. Мутации увеличивают наследственную изменчивость, и именно они поставляют «сырье» для эволюции, однако они вряд ли способны определять характер или направление эволюционных изменений.

42) Факторы, влияющие на частоту генов и генотип в популяции: отбор, миграция особей, мутация генов.

Для того чтобы сохранялось генетическое равновесие, члены популяции должны скрещиваться совершенно случайным образом. Например, самцы не должны выбирать фенотипически сходных с ними самок. Но дело не только в выборе партнеров: случайное воспроизведение означает, что все многочисленные факторы, способствующие успешному размножению, действуют случайным образом и не зависят от генотипа соответствующих особей. Выбор самца или самки, плодовитость той или иной пары, доля зигот, нормально заканчивающих внутриутробное развитие, выживание потомков и достижение ими половой зрелости — все эти факторы оказывают влияние на способность тех или иных форм продолжать свой род. Если особи с определенными генотипами имеют шансы оставить большее число потомков, которые достигнут половой зрелости и в свою очередь примут участие в размножении, то генетическое равновесие нарушится; такого рода дифференциальное воспроизведение приводит к увеличению частот определенных генов в популяции. Концепция изменения частот генов в генофонде популяции в результате дифференциального воспроизведения представляет собой по существу современную трактовку дарвиновской идеи естественного отбора как основы эволюции. Если нет дифференциального воспроизведения, генофонд остается неизменным: в этом случае действует закон генетического равновесия Харди — Вейнберга; если же оно имеет место (что бывает почти всегда), генофонд изменяется. Эволюционные изменения, связанные с дифференциальным воспроизведением, характерны почти для всех популяций живых организмов, в том числе и для популяций человека. Естественный отбор — процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.Отбор.Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие – с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором. Перенос (поток) генов (англ. gene flow, gene migration) в популяционной генетике — перенос аллелей генов из одной популяции в другую.Миграция в популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.Существует несколько факторов, которые влияют на скорость переноса генов между популяциями. Одним из наиболее значимых факторов является подвижность. Чем выше подвижность у вида, тем выше потенциал миграции. Животные как правило более подвижны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься на значительные расстояния ветром и животнымиМиграции.Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями – миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству. Мутации.При образовании гамет происходят случайные события – мутации, когда родительский аллель, скажем A₁, превращается в другой аллель (A₂, A₃ или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ). Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем. Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10^–4 до 10^–7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

43) о видах отбора: направленном, стабилизируюшем, дизруптивном

есте́ственный отбо́р-основной движущий фактор эволюции организмов. Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетиче-скими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.
Естественный отбор может быть внутривидовым (внутри популяции и между популяциями) и межвидовым (хищник – жертва, пищевая конкуренция). Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, т.к. ведётся в сходных условиях существования (пища, абиотическая среда и место в биотопе, половой партнёр и т.д.). Различают 3 основные формы естественного отбора: движущий (направленный), стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий).
Движущий(направленный) отбор, теория которого сформулирована ещё Ч. Дарвином, обеспечивает преобразование старых и выработку новых адаптивных признаков в меняющейся среде обитания и определяет направление эволюционного процесса в популяции (его творческая роль). Примером такого отбора служит выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и пестицидам. За относительно короткий срок у популяций этих организмов возникла приспособленность к дозам этих препаратов, во много раз превышающим исходные, бывшие губительными в прошлом. То есть под действием естественного отбора в генофонде популяции накапливались и распространялись мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении.
Стабилизирующий отбор характеризуется тем, что исходная форма в относительно постоянной среде обитания усиливает и сохраняет приспособительные к этой среде признаки. То есть такой отбор благоприятствует сохранению оптимального фенотипа при разнородных генотипах. Примерами могут служить существующие почти без изменений многие миллионы лет реликты – напр., карликовая берёза, кистепёрая рыба латимерия.
При дизруптивном отборе в случае одновременного изменения условий среды ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ. У одних особей отбор идёт по одному приспособленному признаку, а у других – по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно. Напр., популяция двухточечной божьей коровки в холодное время года содержит «красных» особей, имеющих две маленькие чёрные точки на надкрыльях, а в тёплый период – «чёрных» особей, с большими, почти покрывающими все надкрылья чёрными пятнами. Это может при какой-либо изоляции привести к разделению популяции на две и более.