Иерархия функциональной организации мозга

 

Нормальная психическая деятельность обусловлена системой функциональных связей, поэтому нарушения психической деятельности сопровождаются патологическими изменениями не столько отдельных процессов, сколько системы работы всего мозга. В основе иерархии лежат биохимические и биофизические процессы молекулярного уровня, а на вершине находятся процессы психической деятельности. На нейрофизиологическом уровне существуют такие элементарные процессы как передача возбуждения через синаптическую мембрану, его ход по дендритам, процессы в клетке, ритмическая электрическая активность, кодирование и передача информации. Другой полюс нейрофизиологического уровня – интегральный, он характеризуется функцией клеточных популяций, деятельностью морфофункциональных центров, взаимодействием центров и анализаторов, возникновением нейрофункциональных систем различного уровня сложности. Безусловные рефлексы, суммационные рефлексы, доминанты, элементарные и высшие формы временной связи, условный рефлекс, элементарные и сложные формы поведения животных и человека - все эти процессы примыкают к психическому уровню и поэтому называются психофизиологическими.

Аналогично могут рассматриваться процессы психического уровня от более элементарных (психометрических – восприятие, память, скорость обработки информации, эмоционально-волевая сфера ) до интегральных ( интеллект, сознание, адекватность восприятия и поведения сложившимся обстоятельствам и т.д. ). Эти положения используются как примерная схема психопатологического обследования(А.В. Снежневский ).

На рис. 1 дана схема иерархии функциональной организации мозга.

 

 

 

 

ТЕМА 2

 

 

МЕТОДЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Психофизиология- экспериментальная наука. Адекватный выбор методик , правильное использование показателей и истолкование результатов- необходимые условия психофизиологического исследования.

 

По мнению Швыркова психология оставалась бы «безмозглой», если бы психологи не заинтересовались нейрофизиологическими процессами, лежащими в основе исследуемой реальности.

Электрические потенциалы отражают физико-химические следствия обмена веществ, сопровождающие все жизненные процессы.

Физиологические показатели . помимо объективного описания явлений, позволяют направлять усилия современных психологов объяснять психологические явления на органической основе( Ж. Пайяр. 1970 ).

Физиологические показатели работы нервной системы обладают такими важными объективными качествами как надежность, универсальность и точность.

Надежность электрических показателей особенно демонстративна, т.к. часто оказывается единственным средством обнаружения деятельности.

Универсальность – это единообразие потенциалов действия в нервной клетке, волокне , мышечной клетке как у человека, так и у животных.

Точность электрических показателей, т.е. их временное и динамическое соответствие физиологическим процессам, основана на быстрых физико-химических механизмах генерации потенциалов.

Широко используются такие методы регистрации как электроэнцефалография, электрокардиография, электроокулография, электромиография, регистрация импульсной активности нервных клеток, а также магнитоэнцефалография ( МЭГ), изотопный метод –позитронно-эмиссионная томография( ПЭТ). Важно, что большая часть показателей регистрируется,никак не вмешиваясь в изучаемые процессы и не травмируя объект. Неоспоримы технические удобства регистрации - нужны специальные электроды, универсальный усилитель биопотенциалов, смонтированный с компъютером, имеющим программное обеспечение.

 

1.Регистрация импульсной активности нервных клеток

 

Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении. Микроэлектрод вводится в нервную клетку через отверстие в черепе. Электрод ( диаметр около 1 мм ) фиксируется микроманипулятором, который коммутирован с усилителем. Величина нейрона- несколько десятков микрон, величина импульсов – в милливольтах, запись называется нейронограммой.

 

2.Электроэнцефалография ( ЭЭГ )

 

ЭЭГ отражает суммарную электрическую активность клеток мозга в каждый момент. Единая стандартная система наложения электродов « 10 – 20» .

У испытуемого измеряются 3 размера черепа :

А) Продольный ( назион – затылочный бугор ) ;

Б ) Поперечный ( между слуховыми отверстиями через макушку ) ;

В) Окружность головы по этим же точкам.

Расстояния делятся на интервалы по 10- 20 % .Получается сетка, на ее пересечениях – электроды. Для минимизации контактного сопротивления между электродами и скальпом на месте наложения электрода кожу обезжиривают спиртом и кладут специальную электропроводную пасту. Поверхность электродов покрыта хлорированным серебром. В психофизиологии используется монополярный метод отведения, т.е. регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы по отношению к индифферентной точке ( напр., мочке уха или сосцевидному отростку ) .

Для расшифровки показателей ЭЭГ визуально выделяются ритмические колебания определенной частоты.

Альфа- ритм - наиболее часто встречающийся - состоит из волн правильной синусоидальной формы с частотой от 8 до 12 Гц и амплитудой 50 – 100 мкВ. Наблюдается в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности .Вначале появляется в затылочных областях и периодически распространяется на другие области. Он исчезает при атрофии зрительного нерва и отсутствует у слепых.

Бета- ритм – колебания в диапазоне от 14 до 30 Гц с амплитудой 5 – 30мкВ. Наиболее выражен в лобных долях, при различных видах деятельности резко усиливается и распространяется на другие области мозга.

Гамма-ритм – колебания потенциалов в диапазоне выше 30 Гц, амплитуда не превышает 15 мкВ, наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения и внимания.

Тета – ритм – частота 4-8 Гц, амплитуды – 20- 100 мкВ, наиболее выражен в гиппокампе, связан с поисковым поведением ,усилен при эмоциональном напряжении. По П.В. Симонову тета-ритм связан с квантованием извлекаемых из памяти энграмм.

Дельта- ритм – высоковольтные амплитуды (сотни мкВ ) при частоте 1- 4 Гц. Возникает при естественном и наркотическом сне и при регистрации участков коры, граничащих с опухолью.

 

Важное значение имеет сравнительный анализ потенциалов, регистрируемых одновременно в разных участках мозга. В школе М.Н. Ливанова обнаружен феномен пространственной синхронизации потенциалов в диапазоне определенного ритма( чаще тета- ритма ) при формировании поведенческих навыков у животных и психологических тестах у человека.

В настоящее время компъютерные программы просчитывают ЭЭГ, ВП и ССП в каждом частотном диапазон- альфа-, бета- , тета, дельта для каждого отведения .Цифровые данные в виде черно-белых или цветных шкал переносятся на соответствующие места на черепе , что дает наглядное преставление о том, в каких частях мозга и в какой степени выражена та или иная частота колебаний или потенциал.

 

Артефакты не связаны с активностью мозга и делятся на технические и биологические. Первые связаны с неудовлетворительными контактами электродов, отсутствием заземления; вторые – с наводками от движений глаз, мышц, сердца.

 

 

3.Магнитоэнцефалография

 

Синхронная деятельность многих нейронов сопровождается слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля. Их регистрируют неконтактным способом и получают магнитоэнцефалограмму ( МЭГ ) .Предполагается, что ЭЭГ связана с клетками поверхности мозга , а МЭГ с клетками борозд ( их примерно 50% ).МЭГ отражает метаболическую активность мозговых структур и дополняет информацию об активности мозга, полученную при помощи ЭЭГ.

 

 

4.Позитронно-эмиссионная томография мозга ( ПЭТ )

 

 

В современных клинических исследованиях приобретают значение методы, позволяющие визуализировать функционирование мозга на срезах любого уровня путем построения картин, полученных на основе метаболических процессов отдельных мозговых структур. Обеспечивает пространственное изображение позитронно- эмиссионная томография мозга . В кровь вводятся изотопы- чаще всего лиганд Ф- 18(аналог глюкозы) .Голова пациента помещается в специальную ПЭТ- камеру, в которую вмонтированы кристаллические детекторы протонов( по кругу ) . В мозге радиоактивные изотопы ( ФДГ) излучают позитроны , которые проходят примерно на 3 мм от локализации изотопа и сталкиваются с электроном. Античастицы уничтожаются, появляется пара протонов, которые разлетаются друг от друга под углом 180* , а детектор фиксируют момент одновременного попадания. Информация поступает на компьютер, который создает плоское изображение ( срез) мозга на регистрируемом уровне.

 

 

5.Окулография ( ОЭГ )

 

Этот метод регистрирует движение глаз. В основе лежит дипольное свойство глазного яблока - роговица имеет + заряд относительно сетчатки ( корнео- ретинальный потенциал ) .Электроды накладывают на кожу – 2 у височных углов глазных щелей и по середине верхнего и нижнего края глазницы одного глаза. Потенциалы при неподвижном взоре и при поворотах глаз записываются на ЭВМ. Регистрация ЭЭГ без ОЭГ недопустима- могут быть артефакты при моргании и поворотах глаз.

 

6. Электромиография ( ЭМГ)

 

Это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в мионевральных синапсах и мышечных волокнах при поступлении импульсации от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. Применяются игольчатые и поверхностные электроды и биполярное отведение. В покое скелетная мускулатура находится в легком тоническом напряжении , колебания 5-30 мкВ с частотой 100 Гц .Амплитуда и частота возрастают в зависимости от количества двигательных единиц и степени синхронизации между ними.

 

7. Электрическая активность кожи (ЭАК )

 

ЭАК связана с потоотделением , 2 – 3 млн . потовых желез регулируются симпатической нервной системой , которая регулируется РФ ,гипоталамусом и КБП.

Потовые железы на ладонях и подошвах, на лбу и подмышками активны не только при повышении температуры тела, но и при сильных эмоциях и стрессе.

ЭАК регистрируют с кончиков пальцев рук биполярными неполяризующимися электродами. Существуют 2 способа исследования ЭАК :

- метод Фере использует внешний источник тока, исследуется проводимость кожи;

- метод Тарханова – без внешнего источника тока. Показателем является электрический потенциал самой кожи.

ЭАК используют в « детекторах лжи».

 

8.Другие вегетативные показатели

 

используются в психологических исследованиях. Это электрокардиография ( ЭКГ).в том числе . математический анализ ритма сердца, электрогастрография ( ЭГГ) .плетизмография и АКД и др.

 

 

ТЕМА 3

 

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ВОСПРИЯТИЯ

 

Психофизиологические механизмы кодирования и декодирования информации

 

Сенсорные сигналы несут в мозг внешнюю информацию, которая необходима для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма. Сигналы возникают в рецепторах, передаются в мозг через цепи нейронов с многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорных систем и заканчивается опознанием сенсорного образа.

Основные функции сенсорной системы: обнаружение сигналов, их различение, передача, преобразование и кодирование, а также детектирование признаков сенсорного образа и его опознание .Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а их детектирование и опознание – нейронами корковых уровней. Передачу, преобразование и кодирование осуществляют нейроны всех уровней .

 

Обнаружение и различение сигналов

 

А) Сенсорная рецепция

Рецептор – часть чувствительного нейрона, эволюционно приспособленная к восприятию раздражения из внешней или внутренней среды с преобразованием энергии раздражителя из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

 

Классификация рецепторов

 

По характеру ощущений различают :

- -экстерорецепторы ( дистантные-слуховые,зрительные, обонятельные и контактные- вкусовые, кожные) и интерорецепторы ( баро-и хеморецепторы, вестибулярные , проприрецепторы).

-

По природе раздражителя различают:

- - фоторецепторы, механорецепторы (слуховые, вестибулярные, тактильные, проприорецепторы, барорецепторы ), хеморецепторы ( кожи и слизистых оболочек,центральные термочувствительные ), ноцицептивные

(болевые ).

 

Общие механизмы возбуждения рецепторов

 

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование ( трансдукция ) энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал. Процесс включает 3 этапа:

1.В мембране рецептора белковая молекула взаимодействует со стимулом;

2. Усиление и передача стимула в пределах рецепторной клетки;

3.-В мембране рецептора открываются ионные каналы, Это ведет к деполяризации клеточной мембраны и возникновению рецепторного потенциала.

 

Сенсорные пороги

 

Абсолютная чувствительность сенсорной системы измеряется порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие. Чувствительность системы и порог реакции – обратные понятия, т.е. чем выше порог, тем ниже чувствительность.

Порог чувствительности- минимальная интенсивность или длительность или энергия или площадь воздействия стимула. Вероятность восприятия пороговой величины раздражителя от 0,5 до 0, 75.Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, т.е. понятие сенсорный порог- понятие конвенциальное (по соглашению).

 

Дифференциальная сенсорная чувствительность – это способность сенсорной системы к различению сигналов:

Порог различения интенсивности раздражителя ( по силе раздражения) описан математически ( закон Вебера – Фехнера ) и выражается формулой:

- Е = а log.1 + в,

где Е- величина ощущения, 1- сила раздражения, а и в –константы для разных модальностей стимула.

- Следовательно, ощущение усиливается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

 

Пространственное различение сигналов основано на характере распределения возбуждения в слое рецептора и в нейронных слоях сенсорной системы. Напр.,если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то они сольются в одно. Необходимо , чтобы между ними был хотя бы один невозбужденный рецептор.

 

Временное различение – в основе лежит продолжительность рефрактерной фазы и и цикла возбудимости. Если подается 2 раздражения, то ответ на второе может не быть

.если оно попадает в абсолютную рефрактерность – у человека по поведенческим реакциям этот период 100 и более миллисекунд. Далее следует относительная рефрактерность и ответ может быть, но меньшим по величине. В психофизиологических экспериментах на временном взаимодействии между последовательными раздражителями основана « сенсорная маскировка»- прямая ( ответ тормозится на второе раздражение, т.к. оно попадает в рефрактерную фазу) и обратная маскировка( второй стимул прерывает обработку информации о первом стимуле ).

Эффективность « маскировки» тем больше, чем короче интервал между стимулом и « маской» и чем они более схожи (« маской» могут быть или шумы или звуки, вызванные хаотично расположенными элементами основного раздражителя ).

 

 

Передача и преобразование сигналов

 

Эти процессы обеспечивают поступление в центры КБП СУЩЕСТВЕННОЙ информации о сенсорном событии. Существенность определяется степенью новизны.

Степень новизны- эволюционно выработанное свойство, оно универсально и может быть пространственным и временным.

Пространственность преобразований с представительством в КБП размеров или соотношения частей сигналов. В зрительной коре расширено представительство центральной ямки сетчатки как наиболее ответственного участка за детальное изображение, а в соматотропной коре- соматотропный гомункулюс имеет наиболее выраженные представительства рук и лица.

Для временных преобразований информации типичны во всех сенсорных зонах коры сжатия или временная компрессия сигналов. На нижних уровнях систем импульсация нейронов тоническая , а на высоких уровнях она фазическая в виде коротких пачечных разрядов.

Ограничение избыточной информации необходимо, иначе мозг мог бы насытить информационный резерв очень быстро. Подавляются менее существенные сигналы, а также при длительных раздражениях в коре фиксируется начало и конец.