Протопласт і його складові частини

Гранулярна ЕПС транспортує переважно білки, які синтезують рибосоми на її поверхні, агранулярна ЕПС – ліпіди та вуглеводи. Для тимчасового або довготривалого зберігання запасних поживних речовин на мембранній трубочці ЕПС видувається пухирець вакуолі у який завантажуються необхідні речовини. Після чого пухирець вакуолі від’єднується від трубочки ЕПС. Таким чином ЕПС формує не тільки вакуолі, але і пухирці апарату Гольджі – диктіосоми.

б б а   Рис. 4. Взаємозв’язок мембранних органел клітини: а. Будова ендоплазматичної сітки, б. Мембрана ЕПС згорнута у трубку

Функції ЕПС:

- синтез клітинних мембран;

- утворення мембранних органел: диктіосом апарату Гольджі, вакуоль, оболонок ядра;

- синтез і транспорт речовин по системі трубок ЕПС

1.1.3. Апарат (комплекс) Гольджі – органела клітини у вигляді набору (стопки) із 4-20 плоских пухирців – диктіосом, що постійно оновлюються. Дископодібні пухирці (цистерни) диктіосом з країв розгалужуються у складну систему трубочок. Нові диктіосоми апарату Гольджі утворюються в результаті злиття проміжних пухирців, які відокремлюються від ЕПС. У диктіосомах відбувається перетворення (дозрівання) речовин, що були виділені з ЕПС. Диктіосоми поступово переміщуються у бік плазмалеми, де крайня диктіосома розпадається на секреторні пухирці. Секреторні пухирці підходять до плазмалеми, стикуються з нею своєю мембранною оболонкою (у пухирці утворюється отвір назовні плазмалеми), після чого пухирець вивертається наізнанку. Усі речовини, що містились у секреторному пухирці, виштовхуються назовні плазмалеми протопласту, а мембрана пухирця вбудовується у плазмалему. Речовини, що виділяються протопластом клітини за допомогою секреторних пухирців апарату Гольджі, нашаровуються на клітинну стінку, яка оточує протопласт. Найбільша активність апарату Гольджі спостерігається під час формування нових клітинних стінок після поділу клітин, а також на етапах росту клітин, коли молоді клітинні стінки розтягуються під тиском протопласту, що росте і збільшується у розмірах.

Рис. 5. Схематична ілюстрація ендомембранної концепції

(утворення і робота диктіосом апарату Гольджі)

Функції апарату Гольджі:

- секреторна або видільна, виводить за межи протопласту непотрібні в середині клітини речовини;

- переміщує мембрани ЕПС до плазмалеми;

- нарощує клітинну стінку;

- створює, як і ЕПС, різного типу вакуолі.

1.1.4. Вакуолі – одномембранні органели у вигляді пухирців, які утворюються із мембран ЕПС і апарату Гольджі. Вони у клітині виконують роль резервуарів у яких зберігаються різноманітні речовини. Залежно від складу мембран і форм пухирців, а також типу речовин, що містяться у пухирцях, вакуолі поділяють на:

- скорочувальні або пульсуючі,

- лізосоми,

- пероксисоми,

- сферосоми.

1.1.4.1. Скорочувальні(пульсуючі) вакуолі – одномембранні пухирці утворені ендоплазматичною сіткою і апаратом Гольджі і заповнені водним розчином солей – клітинним соком. Молодим клітинам притаманна велика кількість маленьких вакуоль. Внаслідок поглинання води дрібні вакуолі меристематичних (с. 123) клітин збільшуються, зливаються і сприяють розтягненню молодої клітини. Часто пульсуючи вакуолі зливаються у одну велику вакуолю, яка притискає гіалоплазму з іншими органелами до клітинної стінки.

Скорочувальні вакуолі створюють в клітині осмотичний (тургорний) тиск і підтримують водно-сольовий баланс через явища плазмолізу і деплазмолізу.

Плазмоліз – процес виходу води із вакуолі клітини за градієнтом (перепадом) концентрації у зовнішній гіпертонічний розчин до встановлення ізотонічної рівноваги. Внаслідок плазмолізу:

- клітина втрачає тургор,

- із-за виходу води із вакуолі концентрація солей клітинного соку збільшується;

- вакуоля скорочується – зменшується у розмірах і стягує за собою протопласт, що призводить до відокремлення плазмолеми протопласту від клітинної стінки (крім ділянок плазмодесм) і стискування протопласту у центрі або куті клітини.

Деплазмоліз – зворотній плазмолізу процес з відновленням тургору – поверненням води у скорочувальну вакуоль клітини за градієнтом концентрації із гіпотонічного розчину до встановлення ізотонічної рівноваги.

1.1.4.2. Лізосоми–мембранні пухирці (вакуолі) розміром 0,2-0,4 мкм, утворені ендоплазматичною сіткою через апарат Гольджі. Лізосоми заповнені ферментами (кислими гідролазами), здатними розщеплювати білки, вуглеводи, ліпіди і нуклеїнові кислоти. Лізосоми виконують функції:

- перетравлення захоплених клітиною чужорідних тіл;

- аутофагія – знешкодження непотрібних клітині структур, наприклад підчас заміни старих органоїдів новими або перетравленні білків та інших речовин утворених всередині самої клітини;

- автолізу – програмованого самоперетравлення клітини, що призводить до її загибелі (процес супроводжує розвиток організму або диференціювання деяких спеціалізованих клітин).

1.1.4.3. Пероксисоми(мікротільця) – вакуолі розміром від 0,2 до 1,5 мкм, що містять велику кількість ферментів, які каталізують (прискорюють) окисно-відновні реакції (оксидази D-амінокислот, уратоксидази і каталази). Набор функцій пероксисом відрізняється в клітинах різних типів. Серед них: окислення жирних кислот, фотодихання, руйнування токсичних сполук та ін. Наряду с мітохондріями пероксисоми є головними споживачами кисню (O₂) в клітині.

1.1.4.4.Сферосоми – дрібні сферичні вакуолі (пухирці) утворені гладкою (агранулярною ЕПС), які виконують функцію синтезу і накопичення ліпідів.

1.1.5. Мітохондрії – напівавтономні двомембранні органели клітини. Мають форму видовжених цистерн довжиною 1-2 мкм (до 7 мкм) і діаметром 0,3-1,0 мкм.

Будова. Мітохондрії складаються із двох мембран: зовнішньої та внутрішньої. Внутрішня мембрана більша за площею, ніж зовнішня, тому має складчастий вигляд. Складки внутрішньої мембрани мітохондрій називаються кристами. У середині мітохондрії заповнені дрібнозернистою напіврідкою речовиною – матриксом. У матриксі мітохондрій знаходяться метаболічні ферменти, мітохондріальні РНК і ДНК, рибосоми. Нові мітохондрії утворюються шляхом поділу материнської мітохондрії перетяжкою навпіл (амітозом).

Функції мітохондрій:

- аеробне дихання – поступове розщеплення вуглеводів до вуглекислого газу (СО₂), з утворенням води (Н₂О) внаслідок приєднання до кисню (О₂) протонів (Н⁺) та електронів (е^-) водню. У процесі дихання енергія розщеплення вуглеводів забезпечує відновлення (зарядження) молекул-енергоносіїв, наприклад: нуклеотид АДФ (аденозиндифосфат) відновлюється до АТФ (аденозинтрифосфата) шляхом приєднання залишку однієї фосфорної кислоти. Молекули-енергоносії приймають участь у окисно-відновних реакціях, що проходять у клітині, де віддають енергетичний заряд (розщеплюються) для синтезу різних сполук, активації осмосу та інших процесів. Після цього повертаються для відновлення у мітохондрії.

Рис. 7. Схеми будови мітохондрії:

1 – тривимірне зображення, 2 – поперечний зріз, ВМ – внутрішня мембрана оболонки мітохондрії; ДНК – нитка мітохондріальної ДНК; К – криста; Ма – матрикс; НМ – зовнішня мембрана оболонки мітохондрії; Р – мітохондріальна рибосома

1.1.6. Пластиди – напівавтономні двомембранні органели клітини переважно дископодібної форми.

Будова. Пластиди мають зовнішню гладеньку мембрану і внутрішню – різного ступеню розвиненості. У середині пластиди заповнений колоїдним розчином – стромою. У стромі знаходяться: пластидні РНК і ДНК, рибосоми, відповідні метаболічні ферменти, енергетичні молекули (АТФ, НАДФ·Н та ін.), а також продукти метаболізму вуглеводи, ліпіди і білки. Залежно від ступеню розвиненості внутрішньої мембрани пластидів і функцій, які вони виконують, пластиди поділяють на чотири типи:

- пропластиди,

- хлоропласти,

- лейкопласти,

- хромопласти.

1.1.6.1. Пропластиди – дрібні безбарвні або блідо-зелені недиференційовані пластиди, які знаходяться у меристематичних тканинах (клітини яких постійно діляться) коренів і пагонів. Вони є попередниками інших пластид – хлоропластів лейкопластів і хромопластів. Якщо розвиток пропластид у більш диференційовані структури затримується із-за відсутності світла, в них може з’явитися одно або декілька проламелярних тілець, які є напівкристалічним скупченням трубчатих структур внутрішньої мембрани. Пластиди які містять проламелярні тільця, називають етіопластами. Етіопласти перетворюються в хлоропласти на світлі, при цьому мембрани проламелярних тілець формують тилакоїди. Етіопласти утворюються в листках рослин, які знаходяться у темряві. Пропластиди зародків насіння спочатку перетворюються у етіопласти, із яких на світлі потім розвиваються хлоропласти. Для пластид характерні відносно легкі переходи від одного типу до іншого. Пластиди розмножуються поділом надвоє. У меристематичних клітинах час поділу пропластид приблизно співпадає з часом поділу клітини. Однак у зрілих клітинах більша частина пластид утворюється в результаті поділу зрілих пластид.

1.1.6.2. Хлоропласти – пластиди лінзоподібної форми діаметром 4-6 мкм, товщиною 1-3 мкм.

Особливості будови. Внутрішня мембрана хлоропластів добре розвинена, має видуті плоскі пухирці – тилакоїди і ламели, які представляють собою єдину взаємозв’язану систему. Тилакоїди розташовуються один над одним формуючи так звані стопки – грани. У одному хлоропласті може бути декілька гран, які з’єднані між собою довгими тилакоїдами строми - ламелами. У мембранах тилакоїдів розміщені фотосинтезуючі пігменти: хлорофіл (зелений), каротин (жовтогарячий), ксантофіл (темно-червоний) та ін. Зелений колір хлоропластів визначає пігмент хлорофіл який міститься у великій кількості і заглушає кольори інших пігментів.

Функція хлоропластів:

- утворення вуглеводів (глюкози) у процесі фотосинтезу із молекул вуглекислого газу (СО₂) і атомів водню (Н) води (Н₂О) під дією світлової енергії сонця:

6СО₂ + 12Н₂О ―^{енергія світла}→ 6О₂↑ + С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О

Рис.8. Хлоропласт:

1 – хлоропласт в клітині під електроним мікроскопом; 2, 3 – схеми будови хлоропласту; ВМ – внутрішня мембрана оболонки хлоропласту; Гр. – грана; ДНК – нитка пластидної ДНК; КЗ – крохмальне зерно; М – мітохондрія; НМ – зовнішня мембрана оболонки хлоропласту; ОХ – оболонка хлоропласту; Пг – пластоглобула; Пл – плазмалема; Р – рибосома хлоропласта; С – строма; Т – тонопласт; ТиГ – тилакоїд грани; ТиМ – міжгранний тилакоїд; ЦВ – центральна вакуоль

Хлоропласти знаходяться переважно у клітинах листків рослин і однорічних зелених пагонів на які попадає сонячне світло. У одній клітині мезофілу може знаходитись до 40-50 хлоропластів. Без отримання світла у хлоропластах поступово зникають пігменти.

1.1.6.3. Лейкопласти – безбарвні (без пігментів) запасні пластиди. Різноманітні за розмірами та формою.

Особливості будови. Лейкопласти мають слабо розвинену внутрішню мембранну систему. На пухирцях і виступах внутрішньої мембрани відсутні пігменти, тому лейкопласти виглядають безбарвними (рис 9).

Рис. 9. Будова лейкопласту:

1 – зовнішня мембрана, 2 – внутрішня мембрана,

3 – строма; 4 – ламела; 5 – крохмальне зерно

Функції лейкопластів – накопичення запасних поживних речовин (включень): вуглеводів (крохмалю), ліпідів і білків.

Залежно від типу запасних поживних речовин які накопичують лейкопласти їх поділяють на:

- амілопласти (накопичують крохмаль – запасній вуглевод у вигляді крохмальних зерен),

- протеїнопласти (накопичують запасний білок у вигляді алейронових зерен),

- елайопласти (накопичують запасні ліпіди у вигляді ліпідних крапель).

Лейкопласти розташовуються в клітинах органів рослини, які скриті від потрапляння прямих променів сонця (середині стебел, підземних органах: бульбах, коренеплодах, кореневищах, цибулинах, коренях. Під дією світла лейкопласти перетворюються на хлоропласти.

1.1.6.4. Хромопласти – забарвлені безхлорофільні пластиди (рис. 10).

Особливості будови. Внутрішня мембрана хромопластів не має майже ні яких виростів. Пігмент хлорофіл у хромопластах відсутній, а пігменти каротиноїди (каротин, ксантофіл та ін.) знаходяться у стромі цих пластидів, де збираються у формах:

- глобул (кульок) – глобулярні хромопласти,

- фібрил (волокон, ниток) – фібрилярні хромопласти,

- кристалів – кристалічні хромопласти.

Функція хромопластів, накопичення пігментів каротиноїдів.

Хромопласти знаходяться у клітинах пелюсток квітів, плодів, а також утворюються із хлоропластів у клітинах листків восени. Цей процес призводить до зміни кольору листка з зеленого на жовтий або червоний.

1.1.7. Рибосоми – безмембранні органели, діаметром 20 нм.

Будова. Рибосоми складаються із молекули білка і молекули р-РНК (рибосомальної рибонуклеїнової кислоти).

Рис. 9. Будова рибосоми:

а – загальний вигляд;

б – шлях проходження матричної РНК через рибосому під час синтезу білка

Функція рибосом – синтез молекул білка у процесі трансляції із молекул амінокислот. Рибосоми розміщуються у ядрі клітини, мітохондріях, на поверхні гранулярної ЕПС, вільно у гіалоплазмі. Рибосоми в клітині можуть розташовуватись поодиноко, тоді їх називають моносомами, або ланцюгами по 4-40 шт. – полісомами.

1.1.8. Мікрофіламенти – безмембранні органели клітини у вигляді білкових тяжів.

Будова. Мікрофіламенти утворені сферичним білком актином, який здатен до скорочення (рис. 10). Актинові нитки білку закручені спірально, надаючи мікрофіламентам форму тонких кручених (витих) канатів. У гіалоплазмі вони створюють загальну для клітини мережу – мікротрабекулярну решітку – мобільну (рухому) арматурну (опорною) конструкцію для інших органел клітини, яка постійно змінює свою форму (рис. 11).

Рис. 10. Структура мікрофіламенту: 1 – F-актин (полімер), 2 – G- актин (мономер)

Функції мікрофіламентів:

- створюють внутрішньоклітинну опору протопласту, та органелам у ньому, у вигляді мікротрабекулярної решітки,

- за рахунок скорочення актинових ниток мікрофіламентів, відносно дна одної, генерується (утворюється) тік (рух) гіалоплазми протопласту через мікротрабекулярну решітку.

1.1.9. Мікротрубочки – безмембранні органели клітини у вигляді трубочок (всередині порожні) довжиною (ℓ) 2-5 мкм, діаметром (Æ) 25 нм.

Будова. Мікротрубочки утворені сферичним білком тубуліном, який спірально закручується у форму трубочки (рис. 12). Органела виконує для інших органел функцію рейок, для переміщення їх по клітині. Мікротрубочки утворюються (самоскладаються із молекул білка) на тих ділянках протопласту, де необхідно, за умов невикористання вони знов розбираються на окремі молекули.

Функції мікротрубочок:

- проведення (транспорт) органел по гіалоплазмі,

- утворення опорної структури – веретена поділу під час поділу клітини мітозом або мейозом для переміщення хромосом,

- утворення фрагмопласту – системи спрямовуючих рейок, для переміщення секреторних пухирців апарату Гольжі до центру клітини, де під час цитокінезу (розділення материнської клітини навпіл) формується нова клітинна стінка,

- орієнтування відкладання целюлозних мікрофібріл на клітинній стінці,

- разом з мікрофіламентами створює внутрішній цитоскелет (опорну арматуру) протопласту, який підтримує його форму,

- входить у склад джгутиків і війок клітин, забезпечує їхній рух, а також є складовим компонентом центріолей.

1.1.9.1. Центріолі– безмембранні органели характерні для тваринних клітин. У рослинних організмах і клітинах грибів остаточно не виявлені, але базова структура для формування системи мікротрубочок в них є.

Будова. Центріолі утворені дев’ятьома групами триплетів мікротрубочок (по три мікротрубочки у кожній групі), що розташовуються по колу формуючи полий циліндр (рис. 13). Центріолі зазвичай розташовуються біля ядра, оточені зоною більш прозорої гіалоплазми, від якої відходять тонкі фібрили (мікротрубочки) – центросфера. Сукупність центріолей і центросфери називають клітинним центром. Зазвичай протягом клітинного циклу центріоль подвоюється один раз. Поряд з кожною «материнською» центріоллю добудовується дочірній циліндрик; відбувається це, як правило, протягом S-періоду інтерфази.

Рис. 13. Модель центріолі. Зображені дев’ять триплетів мікротрубочок

Функція центріолей – бути базою (початковою, опорною структурою) для формування мікротрубочок. Центріолі є центрами формування мікротрубочок джгутиків і війок клітин, а також веретена поділу у метафазі мітозу або мейозу в тваринних клітинах.

1.1.10. Ядро – головна органела евкаріотичної клітини.

Будова. Ядро має подвійну оболонку, яка формується ЕПС і з’єднана з нею. Середина ядра заповнена каріоплазмою – ядерним соком. У каріоплазмі знаходиться хроматин (хроматинові нитки), основу якого складають молекули ДНК, а також РНК і білок. Молекули РНК і білок (рибонуклеопротеиди) формують у ядрі ядерце (нуклеоль), яке є складовою частиною однієї з хроматинових ниток (рис. 14).

Рис. 14. Будова ядра

Функція ядра – бути командним центром клітини, задавати програму дій усім структурним компонентам клітини, зберігати генетичну (спадкову) інформацію про розвиток організму, у вигляді молекул ДНК, і передавати її у дочірні клітини під час поділу. Функцією ядерець є утворення молекул РНК для рибосом.

1.1.10.1. Хроматинові нитки у ядрі клітини представляють собою нуклєопротеїдні (нуклеопептидні) молекулярні комплекси, що складаються із молекул ДНК і білка. У хроматинових нитках ДНК знаходиться у розгорнутій, робочій формі, тобто з ДНК іде процес перезапису інформації (транскрипції) на молекули РНК. РНК реалізує задані програми у вигляді процесу трансляції – синтезу певних молекул білка із амінокислот на рибосомах. Отримані білки є регуляторами процесів, які відбуваються у протопласті.

ДНК – дезоксирибонуклеїнова кислота представляє собою макромолекулу, мономерами (блоками) якої є нуклеотиди (рис. 15). Кожен нуклеотид складається із азотистої основи, цукру (дезоксирибози) і фосфатної групи (або гомологічної арсеноїдної). В молекулах ДНК нуклеотиди утворюють довгий ланцюг у якому з’єднані між собою фосфатна група одного нуклеотиду з дезоксирибоза іншого. ДНК має у своєму складі два спірально закручені нуклеотидні ланцюги з’єднуються азотистими (пуриновими і піримідиновими) основами. Так, піримідинова гетероциклічна основа (сполука) тимін з’єднується з пуриновою основою аденіном, а цитозін – з гуаніном. Послідовність розташування азотистих основ у молекулі ДНК і є кодом через який реалізується програма життя біологічних організмів.

Рис. 15. Схеми нуклеїнових кислот: а – молекули ДНК, б – молекули РНК

РНК – рибонуклеїнова кислота є одноланцюговою молекулою, яка утворюється із нуклеотидів у процесі транскрипції (перезапису інформації) на певних ділянках ДНК. Тільки замість тиміну у склад РНК входить піримідинова основа – урацил.

Якщо молекули ДНК э сховищем інформації (креслень усіх елементів і процесів у клітинах організму), то РНК є трансляційними молекулами, за кодами яких на рибосома створюються молекули білків, з певною послідовністю розташування в них амінокислот. Послідовність розміщення в білках амінокислотних залишків визначає їх властивості і функції, які використовуються у житті організму.