Похідні протопласту

Похідні протопласту –ергастичні речовини–продукти життєдіяльності (метаболізму) живих компонентів клітини (протопласту). До похідних протопласту відносять:

- фізіологічно активні речовини (ферменти, фітогормони, вітаміни та ін.);

- продукти обміну речовин – видимі включення (крохмальні та алейронові зерна, ліпідні краплі, кристали та ін.) і розчинені у клітинному соку та гіалоплазмі;

- клітинну стінку.

 

 

1.2.1. Фізіологічно активні речовини –органічні речовини різної хімічної природи, які стимулюють або пригнічують біохімічні процеси у клітині. Для них властива висока активність у дуже малих концентраціях (0,001 – 0,0001 мкг) і велика специфічність дії. До фізіологічно активних речовини належать:

- ферменти і вітаміни – каталізатори хімічних реакцій,

- фітогармони – ростові речовини,

- фітонциди – захисні отруйні речовини.

 

1.2.1.1. Ферменти(ензими)– це спеціалізовані молекули які прискорюють проходження реакцій метаболізму у клітині у сотні разів. Ферменти виступають у хімічних реакціях дестабілізуючим компонентом, який у реакції не вступає, а лише надає іншим компонентам реакції первинний поштовх для взаємодії. Для кожного типу реакцій, у клітині виробляється певний фермент, який розрахований для взаємодії з певною сполукою (субстратом) у певних умовах. Швидкість каталітичних реакцій залежить від кількості молекул ферменту і умов реакції (температури, тиску, рН середовища та ін.).

Ферменти за своєю будовою поділяють на:

- прості ферменти - складаються з молекул білку;

- складні ферменти – складаються з молекули білку (апоферменту) і небілкової молекули (коферменту), які у каталітичних реакціях взаємодіють разом.

Ферменти приймають участь в усіх реакціях метаболізму в клітині, і забезпечують взаємодію усіх компонентів протопласту та його похідних.

 

 

1.2.1.2. Вітаміни– група низькомолекулярних органічних сполук відносно простої будови і різної хімічної (не білкової) природи. Вітаміни для рослинних організмів регуляторами обміну речовин, приймають участь у багатьох біохімічних реакціях, виконуючи каталітичну функцію у ролі коферментів або виступають як інформаційні посередники, функціонуючи як сигнальні екзогенні фітогормони.

Відомо 40 видів вітамінів які позначаються латиницею:

- провітамін А (каротин) – жиророзчинний пігмент (забарвлена речовина), приймає участь у окисно-відновних процесах, фотореакціях, регуляції синтезу білків, обміні речовин, функціонуванні клітинних мембран, необхідний для росту нових клітин, уповільнює процес старіння;

- вітаміни групи В (В1, В2, В3 та ін.) – водорозчинні речовини; приймають участь у клітинному диханні і виробленні енергії;

- вітамін С (аскорбінова кислота) – водорозчинна органічна сполука, виконує біологічні функції відновника і коферменту деяких метаболічних процесів, є антиоксидантом;

- вітаміни групи D – розчиняються в жирах, складаються із феролів, які активізуються під дією ультрафіолетових променів, регулюють засвоєння мінералів кальцію и фосфору;

- вітаміни групи Е – жиророзчинні біологічно активні речовини (токофероли і токотриеноли), проявляють антиоксидантні властивості, є просторовими стабілізаторами фосфоліпідного шару біологічних (клітинних) мембран;

- вітаміни групи К – жиророзчинні сполуки, похідні 2-метил-1,4-нафтохинона, використовується у синтезі деяких білків, засвоєнні кальцію і забезпеченні взаємодії кальцію з вітамінами групи D;

- вітаміни групи Р – група флавоноїдів у яку входять: гесперидин, кумарини (ескулин), антоциани, катехіни та інші, приймають участь разом з вітаміном С у окисно-відновних реакціях.

 

1.2.1.3. Фітогормони (ростові речовини) – низькомолекулярні хімічні речовини, що утворюються в невеликих концентраціях в клітинах молодих пагонів і коренів, і регулюють швидкість їх росту і розвитку. До фітогормонів зазвичай відносять:

- ауксини – хімічні сполуки на основі індолу (основний представник індолілоцтова кислота), які регулюють на різних етапах життя рослини її ріст, диференціювання тканин, ростові реакції на світло (фототропізм) і силу тяжіння (гравітації) (геотропізм);

- гібереліни – сполуки дитерпенових поліциклічних кислот (основний представник гіберелова кислота), що стимулюють ріст і розвиток рослин;

- цитокініни (кініни) – група гормонів рослин, похідні азотистої сполуки пурину (основний представник кінетин), які підвищують швидкість поділу клітин.

- інгібітори – хімічні речовини, які пригнічують активність ферментів. До інгібіторів росту належить, наприклад, абсцизова кислота.

 

 

Фітогормони, на відміну від гормонів тварин, менш специфічні і утворюються переважно на місці безпосередньої дії (без транспортування).

1.2.1.4. Фітонциди (антибіотики) – різні за хімічним складом біологічно активні речовини, які вбивають або пригнічують ріст і розвиток мікроорганізмів (вірусних, бактеріальних і грибкових хвороб). Фітонциди розчинені у клітинному соку і цитоплазмі. Деякім з цих сполук притаманна летючість, що дає змогу діяти фітонцидам на мікроорганізми на відстані.

 

 

1.2.2. Клітинний сік– рідина яку виділяє протопласт (цитоплазма) у вакуолі. Водний розчин клітинного соку у своєму складі містить вуглеводи, таніни, алкалоїди, глікозиди, органічні кислоти і солі, пігменти, мінеральні солі.

 

1.2.2.1. Вуглеводи – група органічних сполук, первинних продуктів фотосинтезу. У клітинному соку рослин вуглеводи представлені:

- моносахаридами (глюкоза, фруктоза) – містяться у вакуолях клітин плодів, наприклад винограду;

- дисахаридами (сахароза) – накопичуються у коренеплодах цукрового буряку, стеблах цукрового очерету;

- полісахаридами (інулін – ізомер крохмалю розчинний у воді) – знаходяться у бульбах жоржини, земляної груші (топінамбуру).

 

1.2.2.2. Таніни (дубильні речовини) – складні безазотисті сполуки – фенольні похідні, близькі до глікозидів. Вони мають в’яжучий смак і антисептичні властивості, які захищають рослини від пошкоджень мікроорганізмів. Таніни накопичуються в усіх клітинах, можуть просочувати клітинні стінки або міститись у окремих вмістилищах. Зазвичай клітини, які містять таніни, пов’язані з провідними пучками (с. 124).

 

1.2.2.3. Алкалоїди – високотоксичні азотовмісні сполуки лужної природи, які виконують у рослинах захисну функцію. Алкалоїди неоднорідні за складом і містяться у різних частинах рослин. У корі хінного дерева знаходиться хінін, у коренях і листках блекоти – атропін, у насінні і молочному соку маку – папаверин, морфін і кодеїн, у листках тютюну і махорки – нікотин.

 

1.2.2.4. Глікозиди – це похідні вуглеводів, які є сполученням цукрів із спиртами, альдегідами, фенолами та іншими безазотистими органічними речовинами. Глікозиди відкладаються у клітині, у якості як запасних, так і отруйних речовин. Під дією ферментів і при контакті з повітрям глікозиди легко розпадаються утворюючи ароматичні сполуки. Із отруйних глікозидів:

- амигдалін (при гідролізі дає синильну кислоту), накопичується у насінні мигдалю, персика, абрикоса та інших кісточкових;

- соланін знаходиться у клітинному соку рослин родини пасльонові;

- кумарин концентрується у вегетативних і генеративних органах буркуна;

- сапонін міститься у кореневищі мильнянки (Saponaria), у насінні куколю (Agrostemma) та інших гвоздичних, у розчинах піниться.

 

1.2.2.5. Органічні кислоти – яблучна (малат), лимонна, щавлева, винна, янтарна та інші – карбонові кислоти, органічні сполуки,що містять одну або декілька карбоксильних груп ( СООН).

Особливо багато органічних кислот у недозрілих плодах, де вони у процесі дозрівання перетворюються на ті або інші характерні для даного виду запасні або ароматичні сполуки. Органічні кислоти виконують частково роль фітонцидів (антибіотиків) і приймають участь у процесах фотосинтезу і дихання.

1.2.2.6. Кристали – твердий фізичний стан сполук, атоми яких утворюють певну упорядковану періодичну (симетричну) структуру – кристалічну решітку, якій відповідає зовнішня симетрія форми. Солі багатьох органічних і неорганічних кислот знаходяться у клітинному соку у вигляді кристалів. У клітинах звичайні солі щавлевої кислоти або оксалати, наприклад оксалату кальцію.

Розрізняють три типи кристалів оксалату кальцію:

- прості – монокристали (в лусках цибулі),

- голчасті – рафіди (у традесканції, портукалу та ін.),

- складні – друзи (у бегонії, інжиру та ін.).

Часто клітини, що містять великі кристали, деформуються, а клітини з рафідами, з досягненням ними граничного розміру відмирають, але зберігають у собі особливий слиз, здатний до набухання.

Кристали частіше зустрічаються у клітинах епідермісу (с. 125) і корової паренхіми (с. 126) трав’янистих і деревних рослин, а також старих секреторних паренхімних клітинах – ідіобластах. Найбільша кількість кристалів відкладається у листках перед листопадом. Частіше вони зустрічаються у рослин посушливих місць мешкання – ксерофітів, солончаків і т. д. Кристали, будучи солями, відіграють важливу роль у підтримці осмотичного тиску та кислотно-лужної рівноваги у клітині.

 

Рис. 16. Форми кристалів оксалата кальція в клітинах:

 

1,2 рафіди (недотрога) (1 – вид збоку; 2 – вид на поперечному розрізі); 3 – друза (опунція); 4 – кристалічний пісок (картопля); 5 – поодинокі кристали (цибуля)

 

1.2.2.7. Пігменти – забарвлені молекули різної хімічної природи. Для вакуоль найбільш характерні пігменти:

- антоціан – глікозид за хімічною природою, яскраво-червоного, рожевого, фіолетового, теракотового, малинового, бордового кольору, який забарвлює пелюстки квітів, плоди та інші частини рослин;

- антохлор – флавон за хімічною природою, жовтого кольору, який забарвлює пелюстки жовтої жоржини, льнянки, плоди цитрусових;

- антофеїн – забарвлює клітинний сік у темно-бурий колір (плями на пелюстках кінських бобів).

 

Пігментація має велике біологічне значення для запилення квітів комахами і для розповсюдження плодів птахами та іншими тваринами.

 

 

1.2.3. Речовини запасу (ергастичні включення) – продукти метаболізму клітини, які тимчасово вилучені із обігу речовин у клітині і сконцентровані у пластидах, вакуолях або гіалоплазмі. Речовини запасу за фізичним властивостями поділяють на:

- нерозчинні – крохмальні і білкові зерна, геміцелюлози, жирні олії;

- розчинні – прості вуглеводи (глюкоза, фруктоза, сахароза), деякі прості білки (альбуміни і глобуліни), вітаміни і т. д.

 

Розчинні речовини запасу були розглянуті у розрізі складових частин клітинного соку, тому у цьому розділі будуть розглянуті лише нерозчинні речовини запасу, крім геміцелюлоз.

 

1.2.3.1. Крохмаль (С₆Н₁₂О₅)_n – полісахарид, подібний до целюлози, накопичується у вигляді нерозчинних дрібних зерен у пластидах. У рослин крохмаль зустрічається у трьох видах:

- первинний (асиміляційний) – утворюється у хлоропластах із глюкози при її надлишку, пізніше під дією ферментів гідролізуються до сахарози, яка транспортується до місць тривалого зберігання (підземних органів рослин);

- транзитний – тимчасово синтезується із сахарози у пластидах клітин, через які іде транспорт вуглеводів до органів запасу, після чого знов під дією ферментів переводиться у сахарозу, яка транспортується далі;

- вторинний (запасний) – полімеризується із сахарози в амілопластах органів запасу у вигляді крохмальних зерен.

 

У амілопластах запасний крохмаль відкладається у стромі навколо утворювального центру у вигляді концентричних нашарувань. Форма і розміри крохмальних зерен характерні для кожного виду рослин. За своєю будовою крохмальні зерна поділяють на:

- прості – з одним утворювальним центром, навколо якого розташовані шари крохмалю (пшениця, кукурудза, квасоля та ін.);

- складні – мають багато утворювальних центрів із своїми шарами крохмалю (овес, гречка, рис, шпинат та ін.);

- напівскладні – мають декілька (2-3 шт.) утворювальних центрів, які об’єднані загальними периферійними шарами крохмалю (картопля).

 

	3 4
Рис. 17. Будова включень запастних поживних речовин: 1 – просте крохмальне зерно; 2 – складне крохмальне зерно; 3 – ліпідні краплі; 4 – алейронове зерно; Гл – глобулярний білок; КЗ – крохмальне зерно; Кр – білкові кристали; ЛК – ліпідна крапля; М – мітохондрія; Ма –аморфний білок матрикса білкового тіла; ОА – оболонка амілопласта; По – пора оболонки клітини.

 

1.2.3.2. Білки – полімерні (великі) молекули, мономерами (ланцюгами) яких є молекули амінокислот зв’язаних між собою пептидними зв’язками (-НN–СО-). Білки синтезуються на рибосомах у процесі трансляції. Розрізняють два типи білків:

- конституційні – після утворення вбудовуються у органели клітин, приймають активну участь у метаболізмі;

- запасні (ергастичні) – призначені для довготривалого зберігання у неактивному стані, виконують функцію енергетичного і будівельно-матеріального резерву в клітинах із зниженою активністю метаболізму.

 

Запасний білок відкладається у вакуолі клітин у аморфному стані, формуючи так звані алейронові зерна. Переважно білки запасаються у насінні рослин (наприклад, клейковина пшениці). Під час дозрівання насіння, яке супроводжується зневодненням, білкові вакуолі висихають і частина білка викристалізовується (перетворюється на кристалоїд алейронового зерна). У процесі зневоднення білкової вакуолі калієво-кальцієво-магнієва сіль інозитгексафосфорної кислоти виділяється на алейроновому зерні у вигляді кульки (глобули) – глобоїда. На відміну від звичайних білкових (протеїнових) зерен кристалоїди і глобоїди характерні тільки для алейронових зерен. Кристалоїди на відміну від справжніх кристалів (солей різних кислот) складаються з білків, які здатні до набухання у воді. Завдяки цій здатності алейронові зерна під час проростання насіння обводнюються, підвергаються розпаду, продукти якого поступають до зародку і перетворюються у скорочувальні вакуолі.

 

1.2.3.3. Жири – група органічних сполук молекули яких синтезуються з вуглеводів і є складними ефірами жирних кислот і гліцерину; входять до класу ліпідів. Жири відкладаються про запас у цитоплазмі усіх клітин та стромі пластидів у вигляді рідинних крапель. Великі запаси жиру накопичуються у насінні (соняшник, кунжут, бавовник, рицина, льон, конопля та ін.), а також у плодах (маслина) і паренхімі дерев.

Жири – найбільш економна форма запасних поживних речовин. При окисленні жирів на одиницю маси (1 г) виділяється значно більше енергії (38 кДж), ніж при окисленні вуглеводів і білків (18 кДж). Вони розчинні у органічних розчинниках (ефірі, хлороформі, толуолі, бензині, ксилолі та ін. ), слабо розчинні у спирті і нерозчинні у воді.

1.2.4. Клітинна стінка – це міжклітинна речовина (структура), продукт життєдіяльності протопласту рослинної клітини. Її будують органели – мікротрубочки і апарат Гольджі, розділяючи материнську клітину на дві дочірні. При утворенні нової клітинної стінки між протопластами двох дочірніх клітин залишається зв’язок у вигляді цитоплазматичних каналів – плазмодесм (діаметром Æ 30-60 нм.) У середині деяких плазмодесм проходять трубочки ЕПС – десмотрубочки, які зв’язують ендоплазматичні сітки двох сусідніх клітин.

 

1.2.4.1. Будова клітинної стінки.Клітинна стінка складається із трьох шарів:

- серединної пластинки,

- первинної клітинної оболонки,

- вторинної клітинної оболонки.

 

1.2.4.1.1. Серединна пластинка представляє собою шар клітинної стінки який є загальним для двох сусідніх клітин. Серединна пластинка складається із пектинових речовин – полісахаридів утворених головним чином залишками галактуронової кислоти. Завдяки пектиновим речовинам серединна пластинка є еластичною і здатна до розтягування (рис. 17).

 

1.2.4.1.2. Первинна клітинна оболонкавідкладається клітиною поверх серединної пластинки. Основу первинної клітинної оболонки складає целюлоза, яка відкладається у вигляді структурованої решітки (каркасу). Целюлозний каркас просочується:

- геміцелюлозами – полісахаридами, мономерами яких є вуглеводи: галактоза, манноза, арабіноза, ксилоза та ін.;

- глікопротеїнами (глікопротеїдами) – складні білки, в яких білкова (пептидна) частина молекули ковалентно зєднана з однією або декількома групами гетероолігосахаридів;

- пектиновими речовинами.

Глікопротеїди та пектинові речовини надають первинній оболонці еластичності та пружності, що необхідно при збільшенні (рості) клітини. Первинна клітинна оболонка відкладається навколо плазмодесм (цитоплазматичних каналів) більш тонким шаром, ніж на інших ділянках клітинної стінки, утворюючи так звані первинні порові поля. Елемент конструкції клітинної стінки із первинних порових полів сусідніх клітин і серединної пластинки між ними називається поровою мембраною.

Рис. 18. Структура клітинної стінки:

А. Ділянка клітинної стінки, на якій вказані серединна пластинка, первинна оболонка і три шари вторинної оболонки. Целюлоза, основний компонент клітинної стінки, представлена системою фібрил різного розміру. Б. Найкрупніші фібрили, можна розгледіти під світловим мікроскопом. В. За допомогою електронного мікроскопу можна розрізнити, що макрофібрили складаються із мікрофібрил товщиною біля 100Å. Г. Ділянки мікрофібрил міцели, мають впорядковану будову и надають стінці кристалічні властивості. Д. Фрагмент міцели. Вказані ділянки схожих на ланцюги молекул целюлози, що утворюють решітку

 

 

Рис.19. Схема можливого з’єднання мікрофібрил і компонентів матрикса (пектини, геміцелюлози і глікопротеїни) у первинній клітинній оболонці.   Молекули геміцелюлоиы прикріплені до поверхні целюлозних мікрофібрил водневими зв’язками. Деякі молекули геміцелюлози зв’язані з молекулами кислого пектину через молекули нейтрального пектину. Глікопротеїни, імовірно, приєднані до молекул пектину

1.2.4.1.3. Вторинна клітинна оболонка нашаровується поверх первинної клітинної оболонки. Вона складається з целюлози просоченої тільки геміцелюлозами. Вторинні оболонки характерні для механічних і водопровідних клітин, які завершили свій ріст і їхній протопласт поступово відмирає. У вторинної оболонки виділяють три шари – зовнішній, середній і внутрішній. Ці шари відрізняються один від одного за орієнтацією целюлозних мікрофібріл (волокон, що складають целюлозний каркас). Вторинна оболонка не відкладається на первинних порових полях, утворюючи в цих місцях пори (отвори). У вторинній клітинній оболонці розрізняють два типи пор:

- прості (мають рівний край),

- облямовані (мають нависаючий край над поровим полем).

 

Рис. 20. Первинні порові поля, пори і плазмодесми: А. Паренхімна клітина з первинною оболонкою і первинними поровими полями – тонкими ділянками оболонки. Видно, що плазмодесми зазвичай пронизують оболонку у первинних порових полях. Б. Клітини з вторинними оболонками і чисельними простими порами. В. Пара простих пор. Г. Пара облямованих пор

 

 

1.2.4.2. Перетворення (видозміни) клітинної стінки – це процеси пов’язані з відкладанням у матриксі клітинних оболонок крім пектинових речовин, геміцелюлоз і глікопротеїдів інших речовин, які надають клітинній стінці якісно нові властивості.

1.2.4.2.1. Здерев’яніння – процес просочення лігніном клітинної стінки (відкладання в матриксі клітинної стінки лігніну). Процес здерев’яніння починається з серединної пластинки, потім розповсюджується на первинну, пізніше вторинну оболонки. Лігнін – це полісахарид, який надає міцності клітинним стінкам. Здерев’яніння характерно для водопровідних клітин (судин або трахей) деревини (ксилеми).

 

1.2.4.2.2. Окорковіння – просочення суберином клітинної стінки. Суберин – це ліпідний полімер, у який занурений віск (інший ліпідний полімер). Суберин разом з воском формують захисні шари клітинної стінки, які попереджують проникнення водних розчинів і повітря через них. Окорковіння характерно для клітин фелеми (корку), судин (трахей), екзо- і ендодерми (клітин обкладки провідних пучків).

 

1.2.4.2.3. Кутинізація – утворення на зовнішній поверхні стінок клітин епідермісу кутикули (восковий наліт на молодих пагонах і плодах). Кутикула представляє собою шар ліпідного полімеру кутину, у який занурений віск. Кутикула захищає органи рослин від пересихання, механічних пошкоджень, поглинає ультрафіолетові промені.

 

1.2.4.2.4. Мінералізація – відкладення у клітинних стінках й на їх поверхнях мінеральних речовин (кремнезему, вуглекислого кальцію та ін. у вигляді кристалів). Мінералізація характерна для клітин епідермісу (наприклад: клітини епідерми кропиви жалкої формують скловидні голкоподібні ампули заповнені мурашиною кислотою, які виконують захисну функцію).

1.2.4.2.5.Ослизнення – утворення в клітинних стінках на основі пектинових речовин або целюлози сильно гідратованих полісахаридів – слизу й камеді. Слиз – суміш глікопротеїдів, утворює в’язкі водні розчини. Камедь (гумі) – високомолекулярний вуглевод близький до пектинових речовин, представляє собою клейку, в’язку речовину. Ослизнення клітинних стінок спостерігається в клітинах:

- кореневого чохлика (відбувається розшарування клітин і кінчик кореня ковзає по слизу, що полегшує його просування у ґрунті),

- насіннєвих оболонок (у льону й айви слиз закріплює насіння на поверхні ґрунту),

- ловчих апаратів комахоїдних рослин (у росянки слиз забезпечує приклеювання комах до ловчого апарату),

- травмованих тканин (у вишні та сливи камедь (деревний клей) закриває пошкоджені ділянки стебел).

1.2.4.2.6.Мацерація – процес роз’єднання (відокремлення) клітин між собою, внаслідок руйнування серединної пластинки (загального шару клітинної стінки для двох сусідніх клітин). Мацерація характерна для клітин перезрілих плодів, деревини.

1.3. Життєвий цикл клітини – ряд послідовних перетворень, які проходить жива клітина від моменту утворення до наступного поділу на дві клітини або відмирання. У життєвому циклі клітини виділяють два періоди:

- інтерфаза (період спокою клітини),

- поділ клітини (мітоз, мейоз або амітоз).

1.3.1. Інтерфаза – стадія життєвого циклу клітини між двома послідовними мітотичними поділами або до моменту загибелі клітини. В інтерфазі розрізняють три основних періоди: G1 (G0), S, G2.

У періоді G1, у знов утвореній клітині, відбуваються ростові процеси, збільшуються розміри клітини і кількість органел в ній. Якщо клітина не запрограмована на подальший поділ вона переходить у період G0 – фазу спеціалізованого функціонування, у якій клітина залишається до своєї загибелі.

Період S проходить лише в клітинах які у подальшому будуть ділитись. На цьому етапі в ядрі клітини відбувається подвоєння молекул ДНК (реплікація або редуплікація хроматину). Кожна молекула ДНК роз’єднується на два ланцюги, кожен із яких за принципом компліментарності із нуклеотидів, що містяться у ядерному соку, добудовує другу половинку, створюючи дві ідентичні (однакові) молекули ДНК.

У періоді G2 клітина готується до поділу, утворюються структури і компоненти необхідні для цього (наприклад: подвоюється кількість центріолей).

 

1.3.2. Поділ клітин – представляє собою процес перерозподілу генетичної інформації, цитоплазматичних структур (органел), гіалоплазми та фізіологічно активних і неактивних речовин материнської клітини у дочірні, що утворюються.

 

1.3.2.1. Мітоз – розділення однієї материнської клітини на дві дочірні, при якому генетичний матеріал (хроматини, ДНК) тотожно (рівноцінно) розподіляється між дочірніми клітинами. Значення мітозу. У процесі поділу клітини мітозом виділяють чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза, в яких відбуваються наступні процеси:

 

Профаза– перша фаза мітозу:

- хроматинові нитки (ДНК) дегідротуються і скручуються у хромосоми,

- зникають ядерця,

- руйнується ядерна оболонка, каріоплазма змішується з гіалоплазмою,

- центріолі розходяться до полюсів клітини;

 

 

Під час поділу клітини хроматинові нитки скручуються у компактну транспортабельну форму – хромосоми. Кожна хромосома складається із двох ідентичних (однакових) половинок – хроматид, які після поділу потраплять у різні дочірні клітини. У складі хроматиди може знаходитись від однієї до декількох хромонем – скручених молекул ДНК. Диплоїдний та гаплоїдний набори хромосом, гамологічні хромосоми, біваленти.

Рис. 22. Схема мітозу

 

Метафаза– друга фаза мітозу:

- хромосоми збираються у екваторіальній площині клітини,

- мікротрубочки ростуть із центріолей формуючи спеціальну транспортну структуру – веретено поділу. Опорні мікротрубочки веретена поділу з’єднують центріолі на протилежних полюсах клітини, транспортні мікротрубочки з’єднуються з центромірами хроматид. Хроматиди кожної хромосоми прикріплюються до транспортних мікротрубочок, що ростуть з різних полюсів клітини;

 

Анафаза – третя фаза мітозу:

- хромосоми діляться на дві хроматиди,

- транспортні мікротрубочки скорочуються і відтягують приєднані до них хроматиди до різних полюсів клітини (половина хроматид до одного полюсу, інша – до другого);

Телофаза – четверта і заключна фаза мітозу:

- половинки хромосом (хроматиди) групуються на полюсах материнської клітини і розкручуються у хроматин,

- мікротрубочки веретена поділу розбираються (демонтуються),

- навколо хроматину на полюсах клітини ЕПС будує ядерні оболонки (формуються два ядра),

- відбувається цитокінез – розділення материнської клітини новою клітинною стінкою на дві дочірні.

 

Цитокінез(цитотомія) – поділ цитоплазми материнської клітини на дві частини, шляхом утворення на екваторі клітини серединної пластинки. Утворенню серединної пластинки передує поява в телофазі між двома дочірніми ядрами діжкоподібної системи волокон мікротрубочок – фрагмопласту. У центрі фрагмопласту в екваторіальній площині апарати Гольджі працюють назустріч один одному, продукуючи секреторні пухирці, які зливаються у великий дископодібний плоский пухирець. Пектинові речовини у середині мембранного диску є основою серединної пластинки клітинної стінки, а мембрана диску – новою ділянкою плазмалеми. Мікротрубочки фрагмопласту контролюють напрямок руху секреторних пухирців Гольджі до мембранного диску, який розростається центробіжно і досягає стінок материнської клітини. Після цього мікротрубочки фрагмопласту демонтуються, мембрана диску починає з’єднуватись з плазмолемою, а серединна пластинка – із материнською клітинною стінкою. Цитокінез завершується коли серединна пластинка розділяє цитоплазму материнської клітини на два дочірніх протопласти, залишаючи між ними зв’язок у вигляді плазмодесм. У подальшому апарати Гольджі дочірніх клітин нарощують клітинну стінку відкладаючи на серединну пластинку первинні клітинні оболонки.

 

1.3.2.2. Мейоз– поділ однієї диплоїдної (2n) клітини на чотири гаплоїдних (n). Значення мейозу. Мейотичний поділ проходить у два етапи (два послідовних поділи). Кожен етап включає по чотири фази:

- етап І: профаза І, метафаза І, анафаза І і телофаза І;

- етап ІІ: профаза ІІ, метафаза ІІ, анафаза ІІ і телофаза ІІ.

Рис. 24. Схема мейозу (вказані не всі стадії)

 

Перший етап мейотичного поділу характеризується передачею у дочірні клітини половинного (гаплоїдного, зменшеного у двічі) набору хромосом. У материнській клітині за фазами поділу відбуваються наступні процеси:

 

Профаза І – перша фаза першого етапу мейозу:

- руйнується ядерна оболонка і каріоплазма з’єднується з гіалоплазмою,

- зникають ядерця,

- хроматин скручується у хромосоми,

- відбувається кон’югація – попарне з’єднання (переплетіння) гомологічних хромосом (пара гомологічних хромосом називається бівалентам),

- між гомологічними хромосомами у бівалентах відбувається обмін ділянками (генами) – кросинговер;

 

Метафаза І – друга фаза першого етапу мейозу:

- біваленти хромосом переміщуються у екваторіальну площину клітини,

- із мікротрубочок формується веретено поділу,

до центромір гомологічних хромосом кріпляться транспортні мікротрубочки веретена поділу, що ростуть з різних полюсів клітини;

 

 

Анафаза І – третя фаза першого етапу мейозу:

- біваленти роз’єднуються, транспортні мікротрубочки скорочуються і відтягують гомологічні хромосоми до різних полюсів клітини;

 

Телофаза І – четверта фаза першого етапу мейозу:

- розбирається веретено поділу,

- хромосоми розкручуються у хроматин (не у всіх клітин),

- утворюються ядерця (не у всіх клітин),

- ЕПС формує нові ядерні оболонки (не у всіх клітин),

- відбувається цитокінез – розділення материнської клітини на дві дочірні.

Інтеркінез – період між першим і другим етапами мейозу, у якому клітина готується до другого поділу, утворюються структури необхідні для цього.

 

Другий етап мейотичного поділу відбувається за типом мітозу паралельно у двох дочірніх клітинах, що утворилися після першого етапу, а саме:

 

Профаза ІІ – перша фаза другого етапу мейозу:

- зникають ядерця (як що вони були у телофазі І),

- хроматин скручується у хромосоми (як що він утворився у телофазі І),

- руйнуються ядерні оболонки у двох дочірніх клітинах і каріоплазма в них з’єднується з гіалоплазмою (як що вони були сформовані у телофазі І);

 

Метафаза ІІ – друга фаза другого етапу мейозу:

- гаплоїдні хромосоми переміщуються у екваторіальну площину в двох дочірніх клітинах,

- із мікротрубочок формуються веретена поділу,

- до центромір хроматид гомологічних хромосом кріпляться транспортні мікротрубочки веретен поділу, що ростуть з різних полюсів клітини;

 

Анафаза ІІ – третя фаза другого етапу мейозу:

- гомологічні хромосоми роз’єднуються на хроматиди, транспортні мікротрубочки скорочуються і відтягують хроматиди гомологічних хромосом до різних полюсів у двох дочірніх клітинах;

 

Телофаза ІІ – четверта фаза другого етапу мейозу:

- розбираються веретена поділу,

- хромосоми розкручуються у хроматин,

- ЕПС формує нові ядерні оболонки (у двох дочірніх клітина утворюються по два ядра),

- у дочірніх клітинах відбувається цитокінез – розділення кожної з низ на дві. Утворюється тетрада (четвірка) клітин з гаплоїдним набором хромосом.

 

1.3.2.3. Амітоз –простий поділ клітин, при якому ядро ділиться перетяжкою на дві частини не завжди рівномірні.