Химическая эволюция преджизненных форм

Первоначально возникали простейшие соединения:

2СО + 2Н₂ ® СН₄ + СО₂

СО₂+ 4Н₂ ® СН₄ + 2Н₂О

N₂ + 3 H₂ ® 2 NH_3,

которые формировали первичную восстановительную атмосферу, состоящую из Н₂О, СН₄, NH₃, HCN, а затем и CO, CO₂.

По представлениям А.И. Опарина (1894-1980) это послужило важной предпосылкой возникновения органических молекул небиологическим путем в атмосфере и протоокеане под влиянием электрических разрядов, а также интенсивного вулканизма. Его “коацерватная” идея абиогенного (небиологического) происхождения преджизненных форм нашла широкую поддержку среди ученых. Важнейшие составные части коацерватов – полипептиды, полинуклеотиды выработали способность к резкому ускорению биохимических реакций, а затем оказались способными (нуклеотиды) связываться друг с другом по принципу дополнительности или комплементарности и, наконец, к самовоспроизведению, что стало возможным только с возникновением генетического кода в структуре ДНК.

Углубление современных знаний о происхождении жизни приводит к появлению различных теорий предбиологической эволюции.

Л.Пастер и многие его сторонники в свое время сделали вывод, что зарождение живого из неживого невозможно никогда и ни при каких условиях. Он окончательно и неопровержимо доказал невозможность самозарождения современных нам микроорганизмов, т.е., организмов, прошедших самый длительный путь развития. Однако Пастер никогда не отрицал возможности самозарождения живого в недрах неживой материи.

В.И.Вернадский разделял идею вечности жизни, но не в плане ее космического перераспределения между планетами, а в смысле неразрывности материи и жизни. Иными словами, жизнь и материя по Вернадскому, взаимосвязаны, между ними нет временной последовательности.

А.И. Опарин указывал, что зарождение жизни на Земле – длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой.

В 1953 г. С. Миллер, 23-летний аспирант Чикагского университета, воссоздал условия, характерные, по тогдашним представлениям, для ранней Земли. Сквозь “первичную атмосферу”, – смесь метана, аммиака и водорода, пропускались электрические разряды. В приборе появились аминокислоты. Две странички в журнале “Science” произвели фурор в научном мире. “В пробирке созданы живые существа”, “раскрыт механизм зарождения жизни” – трубили журналисты. Описание этого опыта до сих пор помещается в учебниках биологии. Однако проблема происхождения жизни оказалась намного сложнее, чем казалось вначале.

В том же 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик определили структуру ДНК, основного носителя информации в живой природе, и хотя в последующие десятилетия была доказана возможность синтеза в пребиотических условиях составляющих ее нуклеотидов, поразительная сложность механизмов синтеза белка, включающих трансляцию ДНК в РНК и последующий сплайсинг, осуществляемые специфическими ферментами, функционирование рибосом и аминоацил-тРНК-синтетаз, прицельно отыскивающих каждая свой белок и т.д. и т.п. – навсегда покончили с ощущением того, что проблема возникновения жизни может быть решена просто.

Известны опыты И.Эльпинера по синтезу всех 20-ти “живых” аминокислот и пептидов; Д.Оро (1963) по абиогенному получению аденина, гуанина, пиримидинов, рибозы и дезоксирибозы; С. Поннамперумы (1963) по синтезу нуклеотидов, а также превращению аденина в аденозин, аденозина в аденозиномонофосфат, а последнего – адезинозинтрифосфат (АТФ).

Согласно В.Швеммлеру (1979), первую группу составили гипотезы происхождения жизни, основанные на идее “генобиоза”, т.е., утверждающие первичность молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Вторую группу составили гипотезы, построенные на идее “голобиоза”, т.е., первичности структуры, типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма.

Благодаря голландцу Г.Бунгенбергу-де-Ионгу, был известен процесс образования коллоидных гелей, образующихся при смешении белков и других высокомолекулярных соединений, который был определен автором термином “коацерваты”.

Идея доклеточного предка. А.Опарин, как сторонник первичного обмена веществ, протекающего в коацерватной системе, считал, что появление в ней нуклеиновых кислот есть завершение эволюции в итоге конкуренции протобионтов (1960; 1977). А вот Дж.Холдейн (1929; 1954) придерживался противоположной точки зрения. Согласно его взглядам первичной средой была не структура, способная к обмену веществ и окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции, а потому названная им “голым геном”. Иными словами Дж.Холдейн был сторонником гипотезы “генобиоза”.

Гипотеза “голобиоза”. Что старше – голый ген или белковый протобионт? Генетическая репродукция или метаболизм?

Согласно П.Деккеру (1970), структурную основу предка “биоида” составляли “жизнеподобные” неравновеснные диссипативные (рассеянные) структуры, т.е., открытые микросистемы с мощным ферментативным аппаратом, катализирующим метаболизм биоида. А это означает, что он подвержен дарвиновской эволюции, благодаря переходам (мутациям) из одной стадии (“вида”) к другой, более устойчивой, приобретающей все новые биты информации.

“Самые первые системы, способные эволюционировать под действием естественного отбора, видимо, были устроены иначе, чем современные организмы, и имели иной состав. Ими могли быть кристаллы глины”[80] – с таким заявлением выступил в начале 80-х годов химик из Университета Глазго А.Дж.Кернс-Смит. С новыми аргументами в поддержку этой теории выступил Дж. Трэнтер из Оксфордского университета, связывая возникновение асимметрии в живой природе с асимметрией “слабого” взаимодействия, исчезающе малые эффекты которого могли быть многократно усилены в кристаллических структурах глин[81].

В рамках гипотезы “голобиоза” моделировали доклеточный предок и американские биохимики С.Фокс и К.Дозе (1970-е), Г.Хартман (1970-1980) на идее стереоспецифического автокатализа. Идею симбиоза нуклеиновых кислот и белков использовал В.А.Ратнер (1986) и Д.Уайт (1980-е годы).

Главный аргумент против – белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны, они не могли появиться одновременно в ходе химической эволюции, в связи с чем нереально их сосуществование в протобиологической системе.

Гипотеза “необиоза”. Утверждает первичность макромолекулярной системы с функциями генетического кода. Сторонник этой гипотезы Дж. Холдейн.

Первый аспект: первичная информационная нуклеотидная система – прародительница единого для всей биосферы генетического кода – была действительно “голой”, т.е., не находилась в комплексе с протеинами и обеспечивала свою саморепродукцию самостоятельно. Второй аспект: в абиотических условиях сразу “зародился” нуклеиново-протеидный комплекс, поскольку полинуклеотиды в отсутствие белков-ферментов не способны к самостоятельной комплементарной (сцепление, связывание) саморепродукции. Это направление – одно из фундаментальных свойств живой материи – ее способности к стереоспецифической комплементарной репродукции.

Общее признание в рамках гипотезы “генобиоза” получила идея, согласно которой блоками (по своей химической природе хирально чистые молекулярные “блоки”) макромолекулы была ДНК или РНК. Но какая из них появилась первой и смогла сыграть роль матрицы для первичной комплементарной полимеризации?

На возможность переноса генетической информации от РНК к ДНК, катализируемой ферментом РНК-зависимой ДНК-полимеразой (транскриптаза или ревертаза) указывал Д.Балтимор и Т.Темный (1970-е годы), что послужило доводом к предположению, что ревертаза и матричный синтез ДНК на РНК – компоненты единого для всего живого доклеточного предка.

В начале 80-х годов был всплеск оптимизма, когда было обнаружено, что рибонуклеиновая кислота способна к аутокаталитической репликации (самовоспроизведению без посредничества белков). Т. Чек (Колорадский университет, Боулдер) и С. Альтман (Йельский университет) обнаружили РНК, обладающую способностью катализировать реакцию сплайсинга РНК (Нобелевская премия 1989 г.). В результате сформировалось четкое представление, что древняя РНК совмещала в себе черты фенотипа и генотипа (Д.Джойс, 1989), то есть отвечала требованиям “дарвинистской системы”, будучи подверженной как генетическим преобразованиям, так и естественному отбору, иначе говоря, эволюционировала. То есть шла физико-химическая эволюция РНК-овой молекулярной системы в ДНК-овую с утратой самостоятельных каталитических функций.

Однако вскоре “...выяснилось, что в условиях, какие, вероятно, были на Земле в период возникновения жизни, синтез РНК протекает с трудом, а аутокатализ репликации РНК далеко не так эффективен, как казалось”[82]. Далее: как появилась сама РНК? Синтезировать не только тысячезвенный полимер (а полимеры меньшей длины просто не могут выполнять свою основную – информационную – функцию), но и составляющие его нуклеотиды трудно даже в оптимальных условиях. Непонятно и то, что основным компонентом нуклеиновых кислот стал такой редко встречающийся элемент, как фосфор...

Возник ряд альтернативных концепций возникновения жизни: в гидротермальных источниках на океанском дне, в тонких пленках органического вещества, адсорбированного на поверхности кристаллов пирита (сульфид железа FeS₂) либо апатитов[83].

Кристиан де Дюв (Рокфеллеровский университет; Нобелевская премия 1974 г.) особое место в происхождении жизни отводит соединениям серы – тиоэфирам. Для синтеза тиоэфиров нужны высокие температуры и кислая среда – т.е. условия, существующие вблизи гидротермальных источников.

Итак, прежняя парадигма возникновения жизни поставлена под сомнение, ибо не объясняет всего комплекса накопленных фактов, новая – пока не сформирована.

Отступление 1. Существует несколько точек зрения на саму природу образования жизни на Земле.

Первая заключается в следующем:

а) жизнь возникла на Земле из неживых (минеральных) форм;

б) следовательно, жизнь представляет собой направленный вектор эволюции от неживого к живому;

в) грань живого и неживого весьма резка, а сама жизнь крайне неустойчива и может в любой момент вернуться в область неживого;

г) живое из неживого – событие почти невероятное! Особенно, если учесть, что на близко расположенных планетах признаки жизни не обнаружены.

Вторая посылка: жизнь получила развитие на Земле. Это означает, что:

а) жизнь является порождением Космоса, а Земля дала лишь необходимые условия для ее развития (в космическом пространстве на орбите между Марсом и Юпитером находится пояс астероидов, из которого к нам на Землю попадают некоторые разновидности метеоритов (хондриты), содержащие весьма высокие (до нескольких процентов!) концентрации углерода неорганического происхождения, из которого возможен синтез первоосновы жизни – аминокислот);

б) преджизненная основа – весьма устойчивое образование, раз она может преодолевать громадные расстояния в Космосе;

в) сущность принципа Пастера-Редди (живое только от живого);

г) жизнь – не такое уж редкое событие во Вселенной...

По гипотезе английского астрофизика Джеймса Джинса (1877-1946) предполагается, что жизнь – это плесень, возникающая на поверхности небесных тел. Это парадоксальное утверждение было наиболее естественным объяснением возникновения жизни.

Наконец, анализируя феномен живого вещества с позиции физика, можно заключить, что он препятствует вырождению материи во Вселенной, т.к. часть ее бесструктурного состояния переводит в структурное, понижая энтропию системы! Действительно, фотосинтез – прекрасная иллюстрация этому.