Кроссинговер

Если гены находятся в одной хромосоме и всегда передаются вместе говорят ополном сцеплении. Чаще встречается неполное сцепление. Нарушения сцепленияобъясняется кроссинговером, который является обменом идентичных участковгомологичных хромосом, в которых расположены аллельные гены. Запись означает, что в одной аутосоме находится доминантный ген 1-ой парыальтернативных признаков и рецессивный ген 2-ой. А в другой аутосоме наоборот.В половых хромосомах y-хромосома не несет этих генов. Кроме сцепления генов, здесь идет сцепление с полом. Кроссовер - гамета, которая претерпела процесс кроссинговера. Частотавступления генов в кроссинговер прямо пропорциональна расстоянию между ними,поэтому число гамет с новыми комбинированными формами будет зависеть отрасстояния между генами. Расстояние вычисляется в морганидах, но если речьидет о кроссинговере, то расстояние вычисляется в % . Одной морганиде соответствует 1% образования гамет, в которых гомологичныехромосомы обмениваются своими участками. 50М - максимальное расстояние междугенами, на котором возможен кроссинговер. Если гены расположены друг от другана расстоянии, большем 50М, то наблюдается явление независимого наследования.На основании частот кроссинговера строится карта группы сцепления.Кроссинговер может происходить не только во время мейоза, но и митоза, тогда егоназывают митотическим кроссинговером. Частота митотическогокроссинговера значительно ниже мейотического. Тем не менее ег также можноиспользовать для генетического картирования.Мейотический кроссинговер осуществляется после того, как гомологичныехромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуябиваленты. В профазе I каждая хромосома преджставлена двумя сестринскимихроматидами, и перекрест происходит между хроматидами.риняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) генырасположены в хромосоме в линейном порядке, 3) каждая аллельная пара занимаетопределенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т. Моргандопустил, что перекрест между хроматидами гомологичных хромосом можетпроисходить одновременно в нескольких точках кроссинговер, происходящий лишьв одном месте, называют одиночным кроссинговером, в двух точках одновременно- двойным, в трех - тройным и т.д., т.е. кроссинговер может бытьмножественным.Пусть, например, в гомологичной паре хромосом содержатся три пары аллелей вгетерозиготном состоянии Тогда перекрест, произошедший только в участке между генами А и В или между Ви С, будет одинарным. В результате одинарного перекреста возникают в каждомслучае только две кроссоверные хромосомы aBC и Abc или Abc и aBC.Каждый двойной кроссинговер возникает благодаря двум независимым одинарнымразрывам в двух точках. Таким образом, двойные кроссинговеры сокращаютрегистрируемое расстояние между генами.Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосом существуетвзаимовлияние, названное интерференцией. Такое взаимовлияние можновыразить количественно. Для этого составляют реально наблюдаемую частотудвойных кроссинговеров с частотой, теоретически ожидаемой на основепредположения о том, что обмены на соседних участках происходят независимодруг от друга. Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С). Коинциденцию оценивают как частное от деления реальнонаблюдаемой частоты двойных кроссоверов на теоретически ожидаемую частотудвойных кроссоверов. Последнюю величину получают, перемножая частотыкроссинговера на соседних участках.Величину интерференции (I) определяют по формуле I=1-C. Если С<1, тоинтерференция положительная, т.е. одинаковый обмен препятствует обмену насоседнем участке хромосомы. Если С>1, то интерференция отрицательная, т.е.один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. Вдействительности существует только положительная интерференция при реципрокнойрекомбинации - кроссинговере, а кажущееся неслучайным совпадение двух и болееобменов, характерное для очень коротких расстояний - результат нереципрокныхсобытий при рекомбинации.Таким образом, при карплеровании генов в группах сцепления на основе изучениячастот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные тенденции.Двойные обмены “сокращают” расстояния между генами, и интерференцияпрепятствует множественным обменам, вероятность которых увеличивается срасстоянием.В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от реального расстояния сучетом множественных обменов описывает функция Дж. Холдэйна. где rf - картирующая функция (в нашем случае - это частота учитываемыхкроссинговеров), d - реальное расстояние, на котором происходят обмены, e -основание натурального логарифма.При изучении множественных обменов и интерференции между ними используюттетрадный анализ. Для этого рассматривают тригибридное скрещивание (ABC xabc) по сцепленным генам. Учитывая, что кроссинговер происходит на стадии 4-ххроматид, возможны три типа двойных обменов. Это двойные двухроматидныеобмены, двойные треххроматидные обмены и двойные четыреххроматидные обменытолько между несестринскими хроматидами, последствия которых генетическиразличимы