рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Раздел Химия
/
Цепи митохондрий

Реферат Курсовая Конспект

Выберите учебное заведение

Цепи митохондрий

Цепи митохондрий - раздел Химия, Гомбоева А.Ц., Никитина Л.П., Хышиктуев Б.С. Биохимия. Энергетика общих путей катаболизма. Учебное пособие Название Локализация, Состав, Фун...

Название	Локализация, состав, функции	Редокс–центры
Комплекс I (НАДН – убихинон-редуктаза)	Трансмембранный комплекс из 25 субъединиц. Предназначен для окисления молекул НАДН, продуцируемых растворимыми матриксными дегидрогеназами.	1 ФМН 4 FeS-белка
Комплекс II (сукцинат-убихинон–редуктаза)	Состоит из серии субъединиц, внедренных во внутреннюю мембрану со стороны матрикса; переносит 2ē и 2Н⁺от сукцината на мобильный убихинон липидного бислоя.	1 ФАД 3 FeS-белка 1 гем b
Комплекс III (цитохром bc₁; убихинон–цитохром–с–редуктаза)	Трансмембранный белок из 11 субъединиц, включает цитохромы b, c₁ и FeS-белок. Они образуют цепочку поочередного транспорта каждого электрона от КоQ·Н₂ на цитохром с, примыкающего к мембране.	3 гем b 1 FeS-белок
Комплекс IV (цитохромоксидаза)	Ансамбль из 6 субъединиц. Из них каталитическая содержит не только два гема, но и ионы меди (Сu²⁺_В, Сu²⁺_А), она обеспечивает поток электронов от цитохрома c снаружи мембраны на молекулу кислорода в матриксе.	1 гем а 1 гем а₃ 1 Сu²⁺_А 1 Сu²⁺_В
F₀-F₁-АТФ-синтаза	Сложная молекулярная машина включает два субкомплекса: факторы F₀ и F₁(протонтранспортирующая двухсекторная АТФ–аза).

Структура НАД⁺, установленная Г. Эйлер-Хельпиным с соавторами, представляет динуклеотид, в котором мономеры объединены друг с другом ангидридной связью. Одним мононуклеотидом является АМФ, в другом в качестве азотистого основания выступает амид никотиновой кислоты (рис. 6).

Рис. 6. Строение никотинамидадениндинуклетида (НАД⁺)

Окисленная форма НАД⁺ включает в себя катион пиридиния (=N⁺=), в котором смещается π-электронная плотность сопряженной ароматической системы, делая С₄ сильным электрофилом, благодаря этому гидрид ион (Н^‾) отрывается от субстрата и присоединяется к С₄, происходит восстановление. В результате нарушается ароматичность пиридиниевого ядра, следствием чего и является повышение энергии восстановленной формы (НАДН) по сравнению с его окисленной.. Субстрат, лишившись гидрид иона, теряет устойчивость; для стабилизации от него отщепляется протон (рис. 7).

Рис. 7. Схема действия кофермента НАД⁺

Комплекс I катализирует суммарную реакцию восстановления убихинона (КоQ), сопряженную с трансмембранным переносом протонов (nН⁺) из матрикса митохондрий в межмембранное пространство:

НАДН + Н⁺ + КоQ + nН⁺_матр. НАД⁺ + КоQH₂ + nН⁺_{межмемб.}

ФМН (флавинмононуклеотид) представляет собой фосфорилированный витамин В₂ (рибофлавин) (рис. 8), прочно связанный с апоферментом во внутренней мембране митохондрий. Его активным компонентом служит сопряженная циклическая структура изоаллоксазина. Механизм его восстановления сложен (рис. 9).

Реакция восстановления убихинона протекает в несколько стадий, включающих перенос восстановительных эквивалентов от НАДН на ФМН.

Далее электроны и протоны переходят к железосерным центрам Fe-S комплекса I, которые в конечном итоге и передают электроны на убихинон.

Если величина редокс–потенциала окисляемого субстрата выше – 0,32 вольт, тогда роль первичного акцептора выполняет комплекс II: сукцинат-убихинон-редуктаза, содержащая в качестве кофермента ФАД (флавинадениндинуклеотид), который синтезируется в клетке из ФМН путем переноса АМФ от молекулы АТФ. К таким энзимам принадлежат сукцинатдегидрогеназа (окисление янтарной кислоты в цикле Кребса), ацил-КоА-дегидрогеназа (подобное преобразование жирной кислоты в β-окислении), глицерол-1-фосфатдегидрогеназа (распад глицерина), в результате действия которых водород окисляемого субстрата, минуя НАД⁺, восстанавливает ФАД.

Рис. 9. Схема действия ФМН (ФАД)

Второй комплекс осуществляет перенос восстановительных эквивалентов от ФАДН₂ (кофермент сукцинатдегидрогеназы) через Fe-S центры на убихинон, локализованный в липидном слое внутренней мембраны митохондрий (рис. 10).

Рис. 10. Схема превращения убихинона

Комплекс Ш: убихинон-цитохром–с-редуктаза, называемый также комплексом цитохромов bс₁, осуществляет перенос электронов от восстановленного убихинона (КоQH₂) на цитохром с. Это сопровождается трансмембранным –переносом протонов из митохондриального матрикса в межмембранное пространство.

Процесс передачи электронов от двухэлектронного переносчика убихинона к одноэлектронным – цитохромомам осуществляется в сложной цепи реакций, названных Q–циклом. В сильно упрощенном виде Q-цикл можно представить следующим образом (рис. 11).

Рис. 10. Схема Q–цикла

Восстановленный в результате работы Комплексов I и II убихинон (КоQH₂) диффундирует к наружной стороне внутренней мембраны, отдавая один электрон (через цитохром с₁) на восстановление цитохрома с и освобождая в межмембранное пространство два протона. Образующееся при этом промежуточное соединение семихинон-радикал (КоQH^•) передает второй электрон цитохрому b, который затем используется на восстановление других молекул КоQ (рис.11).

Несмотря на сложный путь движения электронов в комплексе III, окончательный результат прост: КоQH₂ окисляется, а цитохром с - восстанавливается. При этом перенос одного электрона от КоQH₂ к данному гемопротеину сопровождается выделением двух протонов (Н⁺) в пространство между мембранами, поэтому принято считать, что полное окисление одной молекулы КоQH₂ протекает с восстановлением двух молекул цитохрома с и переносом четырех протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство:

КоQH₂+2цит с (Fе³⁺) + 4Н⁺_матрКоQ + 2цит с (Fe²⁺) + 4Н⁺_{межмемб}.

Комплекс IV: цитохромоксидаза катализирует реакцию окисления восстановленного цитохрома с молекулярным кислородом, сопряженную с трансмембранным переносом протонов. Этот сложный олигомерный белок имеет в своем составе два гема (а и а₃) и два иона Сu²⁺, обозначаемые как Сu²⁺_А и Сu²⁺_В. Электрон, полученный от цитохрома с, переносится на Сu²⁺_А. Двигаясь в направлении от цитоплазматической поверхности вглубь мембраны, электрон перемещается от Сu²⁺_А к гему а и далее к гему а₃ и Сu²⁺_B – последнему компоненту дыхательной цепи, восстанавливающему О₂:

Таким образом, транспорт восстановительных эквивалентов от НАДН к кислороду сопровождается переносом катионов водорода из матрикса в межмембранное пространство (рис. 3), где создается трансмембранный градиент их концентрации: снаружи их в 10 раз больше, чем в матриксе. Возникающий градиент электрохимического потенциала ∆μН⁺является движущей силой, стремящейся вернуть протоны обратно, чтобы устранить резкий перепад их величин. Однако возвратное движение ионов Н⁺возможно только через специальные трансмембранные каналы (протонтранспортирующая двухсекторная АТФаза – F₀-F₁-АТФ-синтаза).

Развернуть

Открыть в широком формате

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Гомбоева А.Ц., Никитина Л.П., Хышиктуев Б.С. Биохимия. Энергетика общих путей катаболизма. Учебное пособие

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ... ЧИТИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Цепи митохондрий

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Основные особенности разных фаз метаболизма
Катаболизм Анаболизм Распад Окисление Высвобождение энергии Получение низкомолекулярных соединений из высокомолекулярных

Свободная энергия и законы термодинамики
Жизнь существует и развивается за счет поступающей извне свободной энергии. Энергетический обмен животной клетки относится к органотрофному (у растений - фототрофный) типу, при которо

Макроэргические соединения
В изучении процессов биоэнергетики большую роль сыграл Ф. Липман, который ввел представление о «богатых энергией фосфатах» и «богатой энергией фосфатной связи». Ученый предложил символ ~Р, свидетел

Стандартная свободная энергия гидролиза органических фосфатов
Соединение Стандартная энергия гидролиза (∆G0) кДж/ моль ккал/моль

Пути синтеза АТФ и его роль
Как видно из рис. 1, в живых клетках главным высокоэнергетическим продуктом служит аденозинтрифосфат, который обеспечивает передачу свободной энергии от экзэргонических процессов к эндэргони

Восстановительных систем
Система Е0,вольт Сукцинат / 2-оксоглутарат - 0,67 Н+/Н2

Биологическое окисление
Наиболее полное высвобождение энергии происходит при распаде органических соединений до Н2О и СО2. Причем установлено, что атомы кислорода в углекислом газе берутся из органич

Характеристика биологического окисления
Этот процесс осуществляется сложным полиферментным ансамблем, локализованным во внутренней мембране митохондрий и включающим пять комплексов: НАДН-убихинон-редуктазу (Комплекс I), сукцинат-убихи

Окислительного фосфорилирования
Комплекс V: F0-F1-АТФ-синтаза - сложная молекулярная система, которая может быть разделена на два субкомплекса: факторы F0 и F1. Первый

Регуляция скорости дыхания митохондрий
Как любой каталитический процесс, биологическое окисление определяется концентрациями субстратов, ферментов, коэнзимов, наличием активаторов и ингибиторов. В качестве первых выступают оказавшиеся в

Разобщение дыхания и фосфорилирования
Как отмечено выше, два биоэнергетических процесса (биологическое окисление и окислительное фосфорилирование) тесно связаны (сопряжены) друг с другом. Причем генерация АТФ в Комплексе V дыхательной

Краткая характеристика некоторых ионо(протоно)форов
Амфотерицин - другой каналообразующий ионофор - особенно эфф

Патология биоэнергетических процессов
Течение биоэнергетических процессов очень чувствительно к действию различных по природе факторов, которые провоцируют или угнетение или рост их интенсивности со всеми вытекающими последствиями.

IV. Наличие разобщителей биологического окисления и фосфорилирования.
Разобщители обычно принадлежат к амфифилам – амфипатическим соединениям, имеющим двойственную природу: одна часть молекулы у них неполярна и, следовательно, гидрофобна, вторая - гидрофильная головк

А) Антиоксиданты ферментативной природы
Существует несколько катализаторов, ускоряющих реакцию дисмутации токсического супероксид аниона:

Роль катионов металлов с переменной валентностью в свободно-радикальных реакциях
ность резко снижена, что служит важным механизмом антиоксидантной защиты. В плазме крови тра

В) Антиоксиданты внеклеточных жидкостей
Внеклеточные жидкости человека (плазма крови, лимфа, ликвор, синовиальная, межклеточная жидкость) содержат очень мало (или не содержит вовсе) ферментов, разрушающих активные формы кислорода. Считае

Микросомальное окисление
В отличие от митохондрий, где окисление осуществляется с помощью отщепления ē и Н+, в эндоплазматическом ретикулуме в основе подобной реакции лежит включение кислорода в молекулу су

Контрольные тесты к главе I
I. Убихинон обеспечивает передачу электронов между комплексами: 1. I и II 2. III и IV, I и III 3. II и III, I и III 4. I и III II. Цитохром c обе

Сущность преобразований пирувата
Прежде чем пируват, о

Ферменты пируватдегидрогеназного комплекса
Название фермента-протомера Обозначение Простетическая группа Катализируемая реакция Пируватдегидрогеназа ( декарбо

Регуляция процесса окисления пирувата
Регуляция окислительного декарбоксилирования ПВК имеет важное значение и осуществляется тремя основными механизмами: 1) Ингибирование продуктами: ацетил-КоА подавляет активность тра

Патология декарбоксилирования пирувата
Подавление скорости процесса может носить приобретенный характер вследствие: а) дефицита в диете витаминов (В2,РР) – его участников; б) у алкоголиков может развиваться

Цикл трикарбоновых кислот
Цикл лимонной кислоты (цикл трикарбоновых кислот - ЦТК, цикл Кребса) представляет собой серию реакций, протекающих в митохондриях, в ходе которых осуществляется катаболизм ацетильных групп и высвоб

Последовательность реакций ЦТК
Начальная стадия - альдольная конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом, приводящая к образованию цитрата, катализируется цитратсинтазой, при этом возникает углерод-углеродная связь между угле

Энергетическая ценность процесса
В результате окисления, катализируемого дегидрогеназами цикла лимонной кислоты, на каждую распадающуюся за период одного цикла молекулу ацетил-КоА образуются три молекулы НАДН + Н+ и одн

Образование макроэргических соединений в ЦТК
Фермент, катализирующий реакцию Место образования макроэргов и характер сопряженного процесса Число синтезированных молекул АТФ

Участие витаминов в ЦТК
В этом процессе свои специфические функции выполняют четыре водорастворимых витамина и одно витаминоподобное соединение: 1. Рибофлавин (В2) входит в сост

Биологические функции цикла Кребса
1. Главная функция цикла Кребса состоит в том, что он является общим конечным путем окислительного распада углеводов, липидов, белков, поскольку в ходе метаболизма глюкоза, жирные кислоты, глицерин

Регуляция превращений цитрата
Скорость любого процесса, как известно, регулируется концентрациями субстратов, ферментов, коэнзимов, наличием аллостерического эффекторов. По отношению к ЦТК это означает следующее: 1) чем выше ур

Контрольные тесты к главе II
I. В окислительном декарбоксилировании α-кетокислот принимают участие коферменты: 1. ТДФ, НАД+, HSKoA, ФП, ФАД 2. ТДФ, ФАД, HSKoA, НАД+, ЛК 3.