Фолиевая кислота - раздел Химия, БИОХИМИЯ
Фолиевая (Птероилглутаминовая) Кислота (Фолацин) В Зависимост...
Фолиевая (птероилглутаминовая) кислота (фолацин) в зависимости от вида животных или штамма бактерий, нуждающихся для нормального роста в присутствии этого пищевого фактора, называлась по-разному: фактор роста L. casei; витамин М, необходимый для нормального кроветворения у обезьян; витамин Вс, фактор роста цыплят (индекс «с» от англ. chicken – цыпленок). В 1941 г. фолиевая кислота была выделена из зеленых листьев растений, в связи с чем и получила свое окончательное название (от лат. folium – лист). Еще до установления химического строения фолиевой кислоты было показано, что для роста некоторых бактерий необходимо присутствие в питательной среде парааминобензойной кислоты. Добавление структурных аналогов ее, в частности сульфаниламидных препаратов, наоборот, оказывало тормозящее действие на рост бактерий. В настоящее время установлено, что это ростстимулирующее действие парааминобензойной кислоты обусловлено включением ее в состав более сложно построенной молекулы фолиевой кислоты.
Фолиевая кислота состоит из трех структурных единиц: остатка 2-амино-4-окси-6-метилптеридина (I), парааминобензойной (II) и L-глутаминовой (III) кислот и имеет следующую структуру:
Фолиевая кислота ограниченно растворима в воде, но хорошо растворима в разбавленных растворах спирта. Недостаточность фолиевой кислоты трудно вызвать даже у животных без предварительного подавления в кишечнике роста микроорганизмов, которые синтезируют ее в необходимых количествах; авитаминоз обычно вызывают введением антибиотиков и скармливанием животным пищи, лишенной фолиевой кислоты. У обязьян фолиевая недостаточность сопровождается развитием специфической анемии; у крыс сначала развивается лейкопения, а затем анемия. У человека наблюдается клиническая картина макроцитарной анемии, очень похожая на проявления пернициозной анемии – следствия недостаточности витамина В12, хотя нарушения нервной системы отсутствуют. Иногда отмечается диарея. Имеются доказательства, что при недостаточности фолиевой кислоты нарушается процесс биосинтеза ДНК в клетках костного мозга, в которых в норме осуществляется эритропоэз. Как следствие этого в периферической крови появляются молодые клетки – мегалобласты – с относительно меньшим содержанием ДНК.
Биологическая роль.Коферментные функции фолиевой кислоты связаны не со свободной формой витамина, а с восстановленным его птеридиновым производным. Восстановление сводится к разрыву двух двойных связей и присоединению четырех водородных атомов в положениях 5, 6, 7 и 8 с образованием тетрагидрофолиевой кислоты (ТГФК). Оно протекает в 2 стадии в животных тканях при участии специфических ферментов, содержащих восстановленный НАДФ. Сначала при действии фолатредуктазы образуется дигидрофолиевая кислота (ДГФК), которая при участии второго фермента – дигидрофолатредуктазы – восстанавливается в ТГФК:
Доказано, что коферментные функции ТГФК непосредственно связаны с переносом одноуглеродных групп, первичными источниками которых в организме являются β-углеродный атом серина, α-углеродный атом глицина, углерод метальных групп метионина, холина, 2-й углеродный атом индольного кольца триптофана, 2-й углеродный атом имидазольного кольца гистидина, а также формальдегид, муравьиная кислота и метанол. К настоящему времени открыто шесть одноуглеродных групп, включающихся в разнообразные биохимические превращения в составе ТГФК: формильная (—СНО), метильная (—СН3), метиленовая (—СН2—), метенильная (—СН=), оксиметильная (—СН2ОН) и формиминовая (—CH=NH). Выяснено, что присоединение этих фрагментов к ТГФК является ферментативной реакцией ковалентного связывания их с 5-м или 10-м атомом азота (или с обоими атомами вместе). В качестве примера приводим отдельные функциональные группы в активных участках ТГФК:
Имеются данные, что производные ТГФК участвуют в переносе одно-углеродных фрагментов при биосинтезе метионина и тимина (перенос метильной группы), серина (перенос оксиметильной группы), образовании пуриновых нуклеотидов (перенос формильной группы) и т.д. Перечисленные вещества играют исключительно важную, ключевую, роль в биосинтезе белков и нуклеиновых кислот, поэтому становятся понятными те глубокие нарушения обмена, которые наблюдаются при недостаточности фолиевой кислоты.
В медицинской практике (в частности, в онкологии) нашли применение некоторые синтетические аналоги (антагонисты) фолиевой кислоты. Так, 4-аминоптерин используется в качестве препарата, тормозящего синтез нуклеиновых кислот, и рекомендуется в качестве лечебного препарата при опухолевых поражениях, в частности при острых и хронических формах лейкозов у детей и взрослых.
Распространение в природе и суточная потребность.Вещества, обладающие активностью фолиевой кислоты, широко распространены в природе. Богатыми источниками их являются зеленые листья растений и дрожжи. Эти вещества содержатся также в печени, почках, мясе и других продуктах. Многие микроорганизмы кишечника животных и человека синтезируют фолиевую кислоту в количествах, достаточных для удовлетворения потребностей организма в этом витамине. Суточная потребность в свободной фолиевой кислоте для взрослого человека составляет 1-2 мг.
9.3.7 Витамин В12
Витамин В12 (кобаламин; антианемический витамин) выделен из печени в кристаллическом виде в 1948 г. Задолго до этого было известно, что в печени животных содержится особое вещество, регулирующее процесс кроветворения и оказывающее лечебный эффект при пернициозной (злокачественной) анемии у людей. Однако только в 1955 г. Д. Ходжкин расшифровала его структуру, включая трехмерную пространственную конфигурацию, главным образом при помощи физических методов исследования (рентгенографическая кристаллография). На основании этих данных, а также результатов изучения химического состава для витамина В12 было предложено следующее строение:
В молекуле витамина В12 центральный атом кобальта соединен с атомами азота четырех восстановленных пиррольных колец, образующих порфириноподобное корриновое ядро, и с атомом азота 5,6-диметил-бензимидазола. Кобальтсодержащая часть молекулы витамина представляет собой планарную (плоскостную) фигуру; по отношению к ней перпендикулярно расположен нуклеотидный лиганд, который, помимо 5,6-диметилбензимидазола, содержит рибозу и остаток фосфата у 3-го атома углерода. Вся структура получила название «кобаламин». Были получены производные витамина В12, содержащие ОН-группу (оксикобаламин), хлор (хлоркобаламин), Н2О (аквакобаламин) и азотистую кислоту (нитритокобаламин). Из природных источников были выделены, кроме того, аналоги В12, которые вместо 5,6-диметилбензимидазола содержали 5-окси-бензимидазол, или аденин, 2-метиладенин, гипоксантин и метилгипоксантин. Все они обладали меньшей биологической активностью, чем кобаламин. Обычно витамин В12 выделяют из микробной массы или животных тканей, используя растворы, содержащие ионы цианида. Однако цианокобаламин метаболически неактивен. В состав В12-коферментов вместо CN входит остаток 5-дезоксиаденозина или метильная группа.
У человека и животных недостаток витамина В12 приводит к развитию злокачественной макроцитарной, мегалобластической анемии. Помимо изменений кроветворной функции, для авитаминоза В12 специфичны также нарушения деятельности нервной системы и резкое снижение кислотности желудочного сока. Оказалось, что для активного процесса всасывания витамина В12 в тонкой кишке обязательным условием является наличие в желудочном соке особого белка – гастромукопротеина, получившего название внутреннего фактора Касла, который специфически связывает витамин В12 в особый сложный комплекс. Точная роль этого фактора во всасывании В12 не выяснена. Предполагают, что в связанном с этим фактором комплексе витамин В12 поступает в клетки слизистой оболочки подвздошной кишки, затем медленно переходит в кровь портальной системы, а внутренний фактор подвергается гидролизу (распаду). Следует указать, что В12 поступает в кровь портальной системы не в свободном состоянии, а в комплексе с двумя белками, получившими название транскобаламинов I и II, один из которых выполняет функцию депо В12 (I), поскольку он более прочно связывается с витамином В12. Поэтому нарушение синтеза внутреннего фактора в слизистой оболочке желудка приводит к развитию авитаминоза В12 даже при наличии в пище достаточного количества кобаламина. В подобных случаях витамин с лечебной целью обычно вводят парентерально или с пищей, но в сочетании с нейтрализованным желудочным соком, в котором содержится внутренний фактор.
Витамин В12 используется в клинике для лечения различных форм анемий с неврологическими нарушениями, которые обычно не поддаются лечению другими витаминами, в частности фолиевой кислотой.
Биологическая роль.Выявлены ферментные системы, в составе которых в качестве простетической группы участвуют не свободный витамин В12, а так называемые В12-коферменты, или кобамидные коферменты. Последние отличаются тем, что содержат 2 типа лигандов: метильную группу и 5'-дезоксиаденозин. Соответственно различают метилкобаламин СН3-В12 и дезоксиаденозилкобаламин. Превращение свободного витамина В12 в В12-коферменты, протекающее в несколько этапов, осуществляется в организме при участии специфических ферментов в присутствии в качестве кофакторов ФАД, восстановленного НАД, АТФ и глутатиона. В частности, при образовании 5-дезоксикобаламинового кофермента АТФ подвергается необычному распаду с отщеплением трифосфатного остатка по аналогии еще с одной единственной реакцией синтеза 5-аденозилметионина из метионина и АТФ (см. главу 12). Впервые В12-коферменты были выделены Г. Баркером и сотр. в 1958 г. из микроорганизмов, позже было доказано их существование в тканях животных.
Химические реакции, в которых витамин В12 принимает участие как кофермент, условно делят на 2 группы в соответствии с его химической природой. К первой группе относятся реакции трансметилирования, в которых метилкобаламин выполняет роль промежуточного переносчика метильной группы (реакции синтеза метионина и ацетата).
Вторая группа реакций при участии В12-коферментов заключается во внутримолекулярном переносе водорода в реакциях изомеризации.
В настоящее время высказывается предположение о более широком участии В12-коферментов в ферментативных реакциях трансметилирования, дезаминирования (например, этаноламиддезаминазная реакция) и др. Предстоит, однако, приложить немало усилий, чтобы выяснить молекулярные механизмы действия витамина В12 на процесс кроветворения. Положительный эффект при лечении пернициозной анемии полусырой печенью обусловлен, как стало известно, наличием витамина В12, хотя следует указать, что большего лечебного эффекта можно добиться при одновременном введении внутреннего фактора слизистой оболочки желудка.
Распространение в природе и суточная потребность.Витамин В12 является единственным витамином, синтез которого осуществляется исключительно микроорганизмами; ни растения, ни ткани животных этой способностью не наделены. Основные источники витамина В12 для человека – мясо, говяжья печень, почки, рыба, молоко, яйца. Главным местом накопления витамина В12 в организме человека является печень, в которой содержится до нескольких миллиграммов витамина. В печень он поступает с животной пищей, в частности с мясом, или синтезируется микрофлорой кишечника при условии доставки с пищей кобальта. Суточная потребность в витамине В12 для взрослого человека составляет около 3 мкг (0,003 мг).
9.3.8 Пантотеновая кислота (витамин В3)
Пантотеновая кислота в качестве витамина была открыта в 1933 г. Р. Уильямсом и соавт. в составе «биоса» – группы веществ природного происхождения, стимулирующих рост дрожжей. Он оказался чрезвычайно широко распространенным во всех живых объектах (микроорганизмы, растения, ткани животных), в связи с чем, было предложено название «пантотеновая кислота» (от греч. pantoten – повсюду). В 1938 г. эти же авторы выделили ее из дрожжей и печени в высокоочищенном состоянии в форме кристаллической кальциевой соли, а в 1940 г. была расшифрована ее структура, подтвержденная химическим синтезом.
Пантотеновая кислота является комплексным соединением β-аланина и 2,4-диокси-3,3-диметилмасляной кислоты.
Пантотеновая кислота представляет собой вязкую светло-желтую жидкость, хорошо растворимую в воде; она малоустойчива и легко гидролизуется по месту пептидной связи под действием слабых кислот и щелочей.
При недостаточности или отсутствии пантотеновой кислоты у человека и животных развиваются дерматиты, поражения слизистых оболочек, дистрофические изменения желез внутренней секреции (в частности, надпочечников) и нервной системы (невриты, параличи), изменения в сердце и почках, депигментация волос, шерсти, прекращение роста, потеря аппетита, истощение, алопеция. Все это многообразие клинических проявлений пантотеновой недостаточности свидетельствует об исключительно важной биологической роли ее в метаболизме.
Биологическая роль.Пантотеновая кислота входит в состав кофермента А, или коэнзима А (КоА). Название «коэнзим А» (кофермент ацилирования) связано с тем, что это соединение участвует в ферментативных реакциях, катализирующих как активирование, так и перенос ацетильного радикала СН3СО; позже оказалось, что КоА активирует и переносит также другие кислотные остатки (ацилы). В результате образования ацил-КоА происходит активация карбоновой кислоты, которая поднимается на более высокий энергетический уровень, создающий выгодные термодинамические предпосылки для ее использования в реакциях, протекающих с потреблением энергии.
Строение КоА расшифровал Ф. Линен. В основе структуры лежит остаток 3'-фосфоаденозин-5'-дифосфата (отличается от АТФ наличием у 3'-гидроксила фосфатной группы), соединенный с остатком пантотеновой кислоты, карбонильная группа которой в свою очередь связана с остатком β-меркаптоэтиламина (тиоэтиламина).
Реакционноспособным участком молекулы КоА в биохимических реакциях является SH-группа, поэтому принято сокращенное обозначение КоА в виде SH-KoA. О важнейшем значении КоА в обмене веществ свидетельствуют обязательное непосредственное участие его в основных биохимических процессах, окисление и биосинтез высших жирных кислот, окислительное декарбоксилирование α-кетокислот (пируват, α-кетоглутарат), биосинтез нейтральных жиров, фосфолипидов, стероидных гормонов, гема гемоглобина, ацетилхолина, гиппуровой кислоты и др.
Распространение в природе и суточная потребность.Уже отмечалось широкое, повсеместное распространение пантотеновой кислоты в природе. Основными пищевыми источниками ее для человека являются печень, яичный желток, дрожжи и зеленые части растений. Пантотеновая кислота синтезируется, кроме того, микрофлорой кишечника. Суточная потребность в пантотеновой кислоте для взрослого человека составляет 3–5 мг.
Все темы данного раздела:
Предмет биохимии
Биологическая химия- это наука, изучающая химический состав органов и тканей организмов и химические процессы и превращения, лежащие в основе их жизнедеятельности.
Современная биохи
История развития биохимии.
Можно выделить основные этапы развития биохимической науки.
1. “Протобиохимия”. Концепции процессов жизнедеятельности и их природы, развиваемые в древности, античности, в период средневеко
Методы изучения
Основным объектом биохимии является изучение обмена веществ и энергии. Совокупность процессов, неразрывно связанных с жизнедеятельностью, принято называть обменом веществ.
Обмен вещ
Значимость биохимии как науки.
Сейчас уже невозможно представить ни одну науку, которая бы не обходилась без достижений биохимии. Значение биологической химии нельзя не учитывать. Она имеет как научное, так и практическое значен
Элементарный состав белков.
В настоящее время установлено, что в живой природе не существует небелковых организмов. Белки наиболее важная часть веществ, входящих в состав организма. Впервые белки были обнаруже
Аминокислотный состав белков
Аминокислоты (аминокарбоновые кислоты) — органические соединения, в молекуле которых одновременно содержатся карбоксильные и аминные группы. Аминокислоты мог
Общие химические свойства
Аминокислоты могут проявлять как кислотные свойства, обусловленные наличием в их молекулах карбоксильной группы -COOH, так и основные свойства, обусловленные аминогруппой -NH2
Электрофильно-нуклеофильные свойства.
1) Реакция ацилирование – взаимодействие со спиртами:
NаОН
NH3+– CRH – COO- + СН3ОН + НС1 ͛
Внутримолекулярное дезаминирование.
Ок-ль
NH3+– 0CH – COO- аспартатаммиаклиаза -ООС –-1С – Н
| ||
Н – С-2Н – СОО-
Биологические функции белков
Функции белков чрезвычайно многообразны. Каждый данный белок как вещество с определенным химическим строением выполняет одну узкоспециализированную функцию и лишь в нескольких отдельных случаях – н
Структуры белка
Получены доказательства предположения К. Линдерстрёма-Ланга о существовании 4 уровней структурной организации белковой молекулы: первичной, вторичной, третичной и четвертичной струк
Определение С-концевой аминокислоты боргидридом натрия
Видно, что в указанных условиях только одна, а именно С-концевая, аминокислота будет превращаться в α-аминоспирт, легко идентифицируемый методом хроматографии. Таким образом, при помощи указан
Физико-химические свойства белков
Наиболее характерными физико-химическими свойствами белков являются высокая вязкость растворов, незначительная диффузия, способность к набуханию в больших пределах, оптическая актив
Химия нуклеиновых кислот
В наше время трудно назвать область естествознания, которую не интересовала бы проблема структуры и функций нуклеиновых кислот. Несмотря на огромный прогресс, достигнутый в последние десятилетия пр
Методы выделения нуклеиновых кислот.
При изучении химического состава и строения нуклеиновых кислот перед исследователем всегда стоит задача выделения их из биологических объектов. Нуклеиновые кислоты являются составной частью сложных
Химический состав нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) относятся к сложным высокомолекулярным соединениям, состоят из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения. Так, п
Структура нуклеиновых кислот
Для понимания ряда особенностей структуры ДНК особое значение имели закономерности состава и количественного содержания азотистых оснований, установленные впервые Э. Чаргаффом. Оказалось, что азоти
Первичная структура нуклеиновых кислот
Под первичной структурой нуклеиновых кислот понимают порядок, последовательность расположения мононуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК и РНК. Такая цепь стабилизируется 3',5'-фос
Вторичная структура нуклеиновых кислот
В соответствии с моделью Дж. Уотсона и Ф. Крика, предложенной в 1953г. на основании ряда аналитических данных, а также рентгеноструктурного анализа молекула ДНК состоит из двух цепей, образуя право
Третичная структура нуклеиновых кислот
Выделить нативную молекулу ДНК из большинства источников, в частности хромосом, чрезвычайно трудно из-за высокой чувствительности молекулы ДНК к нуклеазам тканей и гидродинамической деструкции.
Транспортные РНК
На долю тРНК приходится около 10–15% от общего количества клеточной РНК. К настоящему времени открыто более 60 различных тРНК. Для каждой аминокислоты в клетке имеется, по крайней мере, одна специф
Матричная РНК
В ряде лабораторий (в частности, в лаборатории С. Бреннера) были получены данные о возможности существования в клетках в соединении с рибосомами короткоживущей РНК, названной информ
Характеристика ферментов, их свойств
В основе всех жизненных процессов лежат тысячи химических реакций. Они идут в организме без применения высокой температуры и давления, т.е. в мягких условиях. Вещества, которые окисляются в клетках
Отличительные признаки ферментативного и химического катализа.
В принципе клетка использует те же самые химические реакции, что и химик в своей лаборатории. Однако на условия протекания реакций в клетке накладываются жесткие ограничения. В лаборатории для уско
Пространственное строение
Причиной всех этих уникальных свойств ферментов является их пространственное строение. Все ферменты представляют собой глобулярные белки, намного превосходящие по размерам субстрат. Именно это обст
Функции коферментов и простетических групп
5.4.1 Коферменты и витамины. Коферменты – это органические вещества, предшественниками которых являются витамины. Некоторые из них непрочно связаны с белком (НАД, НSКоА, и др). есть фермент
Механизм действия ферментов
Структура и функции ферментов, а также механизм их действия почти ежегодно подробно обсуждаются на многих международных симпозиумах и конгрессах. Важное место отводится рассмотрению структуры всей
Уравнения Михаэлиса-Ментен и Лайнуивера-Бэрка
Одним из характерных проявлений жизни является удивительная способность живых организмов кинетически регулировать химические реакции, подавляя стремление к достижению термодинамического равновесия.
Факторы, определяющие активность ферментов. Зависимость скорости реакции от времени
В этом разделе кратко рассмотрены общие факторы, в частности зависимость скорости ферментативной реакции от времени, влияние концентраций субстрата и фермента на скорость реакций, катализируемых фе
Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
Из приведенного ранее материала вытекает важное заключение: одним из наиболее существенных факторов, определяющих скорость ферментативной реакции, является концентрация субстрата (и
Активирование и ингибирование ферментов
Скорость ферментативной реакции, как и активность фермента, в значительной степени определяется также присутствием в среде активаторов и ингибиторов: первые повышают скорость реакции, а вторые торм
Молекулярный механизм действия металлов в энзиматическом катализе, или роль металлов в активировании ферментами.
В ряде случаев ионы металлов (Со2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) выполняют функции простетических групп ферментов, или служат акцепторами и дон
Применение ферментов
Обладая высокой степенью избирательности, ферменты используются живыми организмами для осуществления с высокой скоростью огромного разнообразия химических реакций; они сохраняют сво
Химия липидов
Липиды представляют собой обширную группу соединений, существенно различающихся по своей химической структуре и функциям. Поэтому трудно дать единое определение, которое подошло бы для всех соедине
Жирные кислоты
Жирные кислоты – алифатические карбоновые кислоты – в организме могут находиться в свободном состоянии (следовые количества в клетках и тканях) либо выполнять роль строительных блоков для большинст
Глицериды (ацилглицеролы)
Глицериды(ацилглицерины, или ацилглицеролы) представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Если жирными кислотами этерифицир
Фосфолипиды
Фосфолипидыпредставляют собой сложные эфиры многоатомных спиртов глицерина или сфингозина с высшими жирными кислотами и фосфорной кислотой. В состав фосфолипидов входят также азотс
Сфинголипиды (сфингофосфолипиды)
Сфингомиелины.Это наиболее распространенные сфинголипиды. В основном они находятся в мембранах животных и растительных клеток. Особенно богата ими нервная ткань. Сф
Стероиды
Все рассмотренные липиды принято называть омыляемыми, поскольку при их щелочном гидролизе образуются мыла. Однако имеются липиды, которые не гидролизуются с освобождением жирных кис
Химия углеводов
Впервые термин «углеводы» был предложен профессором Дерптского (ныне Тартуского) университета К.Г. Шмидтом в 1844 г. В то время предполагали, что все углеводы имеют общую формулу C
Биологическая роль углеводов
Углеводы наряду с белками и липидами являются важнейшими химическими соединениями, входящими в состав живых организмов. У человека и животных углеводы выполняют важные функции: энер
Моносахариды
Моносахариды можно рассматривать как производные многоатомных спиртов, содержащие карбонильную (альдегидную или кетонную) группу. Если карбонильная группа находится в конце цепи, то
Основные реакции моносахаридов, продукты реакций и их свойства.
Реакции полуацетального гидроксила.Уже отмечалось, что моносахариды как в кристаллическом состоянии, так и в растворе в основном существуют в полуацетальных формах.
Олигосахариды
Олигосахариды– углеводы, молекулы которых содержат от 2 до 10 остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями. В соответствии с этим различают дисахариды,
Полисахариды
Полисахариды – высокомолекулярные продукты поликонденсации моносахаридов, связанных друг с другом гликозидными связями и образующих линейные или разветвленные цепи. Наиболее часто встречающимся мон
Гетерополисахариды
Полисахариды, в структуре которых характерно наличие двух или более типов мономерных звеньев, носят название гетерополисахаридов.
Принято считать, что, поскольку гетерополи
Витамины группы А
Витамин А (ретинол; антиксерофтальмический витамин) хорошо изучен. Известны три витамина группы А: А1, А2 и цис-форма витамина А1, названная
Витамины группы D
Витамин D (кальциферол; антирахитический витамин) существует в виде нескольких соединений, различающихся как по химическому строению, так и по биологической активности. Для человека
Витамины группы К
К витаминам группы К, согласно номенклатуре биологической химии, относятся 2 типа хинонов с боковыми цепями, представленными изопреноидными звеньями (цепями): витамины К1
Витамины группы Е
В начале 20-х годов Г. Эванс показал, что в смешанной пище содержится вещество, которое абсолютно необходимо для нормального размножения животных. Так, у крыс, содержащихся на синте
Витамины, растворимые в воде
Условно можно считать, что отличительной особенностью витаминов, растворимых в воде, является участие большинства из них в построении молекул коферментов (см. табл. 12), представляющих собой низком
Витамин РР
Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид, ниацин) получил также название антипеллагрического витамина (от итал. preventive pellagra – предотвращающий пеллагру), поскольку его от
Биотин (витамин Н)
В 1916 г. в опытах на животных было показано токсичное действие сырого яичного белка; употребление печени или дрожжей снимало этот эффект. Фактор, предотвращающий развитие токсикоза
Витамин С
Витамин С (аскорбиновая кислота; антискорбутный витамин) получил название антискорбутного, антицинготного фактора, предохраняющего от развития цинги – болезни, принимавшей в средние
Витамин Р
Витамин Р (рутин, цитрин; витамин проницаемости) выделен в 1936 г. А. Сент-Дьердьи из кожуры лимона. Под термином «витамин Р», повышающим резистентность капилляров (от лат. permeabi
Общее понятие о гормонах
Учение о гормонах выделено в самостоятельную науку – эндокринологию. Современная эндокринология изучает химическую структуру гормонов, образующихся в железах внутренней секреции, з
Гормоны гипоталамуса
Гипоталамус служит местом непосредственного взаимодействия высших отделов ЦНС и эндокринной системы. Природа связей, существующих между ЦНС и эндокринной системой, стала проясняться в последние дес
Гормоны гипофиза
В гипофизе синтезируется ряд биологически активных гормонов белковой и пептидной природы, оказывающих стимулирующий эффект на различные физиологические и биохимические процессы в тканях-мишенях (та
Вазопрессин и окситоцин
Гормоны вазопрессин и окситоцин синтезируются рибосомальным путем. Химическое строение обоих гормонов было расшифровано классическими работами В. дю Виньо и сотр., впервые выделивши
Меланоцитстимулирующие гормоны (МСГ, меланотропины)
Меланотропины синтезируются и секретируются в кровь промежуточной долей гипофиза. Выделены и расшифрованы первичные структуры двух типов гормонов – α- и β-меланоцитстимули
Адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин)
Еще в 1926 г. было установлено, что гипофиз оказывает стимулирующее влияние на надпочечники, повышая секрецию гормонов коркового вещества. АКТГ, помимо основного действия – стимуляц
Соматотропный гормон (СТГ, гормон роста, соматотропин)
Гормон роста был открыт в экстрактах передней доли гипофиза еще в 1921 г., однако в химически чистом виде получен только в 1956–1957 гг. СТГ синтезируется в ацидофильных клетках пер
Лактотропный гормон (пролактин, лютеотропный гормон)
Пролактин считается одним из наиболее «древних» гормонов гипофиза, поскольку его удается обнаружить в гипофизе низших наземных животных, у которых отсутствуют молочные железы, а так
Тиреотропный гормон (ТТГ, тиротропин)
В отличие от рассмотренных пептидных гормонов гипофиза, представленных в основном одной полипептидной цепью, тиротропин является сложным гликопротеином и содержит, кроме того, по дв
Гонадотропные гормоны (гонадотропины)
К гонадотропинам относятся фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин) и лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин), или гормон, стимулирующий интерстициальные клетки. Оба гормона с
Липотропные гормоны (ЛТГ, липотропины)
Среди гормонов передней доли гипофиза, структура и функция которых выяснены в последнее десятилетие, следует отметить липотропины, в частности β- и γ-ЛТГ. Наиболее подробн
Гормоны паращитовидных желез (паратгормоны)
К гормонам белковой природы относится также паратиреоидный гормон (паратгормон), точнее, группа паратгормонов, различающихся последовательностью аминокислот. Они синтезируются паращитовидными желез
Гормоны щитовидной железы
Щитовидная железа играет исключительно важную роль в обмене веществ. Об этом свидетельствуют резкое изменение основного обмена, наблюдаемое при нарушениях деятельности щитовидной железы, а также ря
Гормоны поджелудочной железы
Поджелудочная железа относится к железам со смешанной секрецией. Внешнесекреторная функция ее заключается в синтезе ряда ключевых ферментов пищеварения, в частности амилазы, липазы, трипсина, химо-
Гормоны надпочечников
Надпочечники состоят из двух индивидуальных в морфологическом и функциональном отношениях частей – мозгового и коркового вещества. Мозговое вещество относится к хромаффинной, или адреналовой, систе
Половые гормоны
Половые гормоны синтезируются в основном в половых железах женщин (яичники) и мужчин (семенники); некоторое количество половых гормонов образуется, кроме того, в плаценте и корковом веществе надпоч
Молекулярные механизмы передачи гормонального сигнала
Несмотря на огромное разнообразие гормонов и гормоноподобных веществ, в основе биологического действия большинства гормонов лежат удивительно сходные, почти одинаковые фундаментальн
Понятие метаболизма.
Жизнедеятельность организма обеспечивается тесной связью с внешней средой, которая поставляет кислород и питательные вещества и постоянным превращением этих веществ в клетках организма. Продукты ра
Биологическое окисление
При биологическом окислении от органической молекулы под действием соответствующего фермента отщепляются два атома водорода. В ряде случаев при этом между ферментами и окисленной мо
Переваривание и всасывание
Переваривание углеводов начинается уже в ротовой полости под воздействием слюны, содержащей ферменты амилазу и мальтазу, которые обеспечивают распад углеводов до глюкозы.
В полости желудка
Непрямой прямой
глюкоза (6 атомов углерода)
↓
глюкозо–6- фосфат (6 атомов углерода)
Анаэробный распад
Анаэробный распад начинается с распада глюкозы – гликолиз или с распада гликогена – гликогенолиз. Этот путь распада происходит в основном в мышцах. Сущность этого проц
Изомеризация 3-фосфоглицерата
фосфоизомераза
2 О = С – СН – СН2ОФ2О = С – СН – СН2ОН
| | | |
О- ОН О- ОФ
Аэробный распад
Пируват, образующийся при анаэробном пути распада углеводов, под действием пируватдегидрогеназы (НАД+ и кофермент НSКоА) декарбрксилируется с образованием ацетил коэнзима А.
&nb
Строение и синтез гликогена
Гликоген представляет собой разветвленный полисахарид, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках 1-4 гликозидными связями, а в местах развет
Регуляция синтеза и его нарушения
Распад гликогена происходит в основном в период между приемами пищи и ускоряется во время физической работы. Этот процесс происходит путем последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюко
Глюконеогенез
Глюконеогенез – это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Главными субстратами глюконеогенеза являются пируват, лактат, глицерин, аминокислоты. Важнейшей функцией глюконеогенеза
Обмен липидов
Липиды – это разнообразная по строению группа органических веществ, у которых общее свойство – гидрофобность. Жиры – триглицериды – являются самой компактной и энергоемкой формой хранения энергии.
Превращение триглицеридов и окисление глицерина.
Переваривание жиров – это гидролиз жиров под действием фермента панкреатической липазы.
Поступивший в клетки нейтральный жир под действием тканевых липаз гидролизуется на глицерин и жирные
Окисление жирных кислот
Жирными кислотами называют как предельные, так и непредельные высшие карбоновые кислоты, углеводородняая цепь которых содержит более 12 углеродных атомов. В организме окисление жирных кислот – чрез
Биосинтез жирных кислот
Наряду с распадом жирных кислот в организме идет и их образование. Биосинтез жирных кислот – процесс многостадийный, циклический.
І стадия. 1) Конденсация СО2.
Превращения глицерофосфатидов
В клетках под действием специфических ферментов фосфолипаз глицерофосфатиды гидролизуются на составные компоненты:
Глицерофосфатиды гидролизуются фосфолипазами на глицерин, жирные кислоты
Значение белков в организме
Белки – это ферменты, гормоны и др. синтез которых из неорганических веществ возможен лишь в организме растений. В животных организмах белок синтезируется из аминокислот, часть которых образуется в
Переваривание и всасывание белка
В полости рта белки не расщепляются, так как отсутствуют протеолитические ферменты. В желудке белки расщепляются под действием желудочного сока, которого в сутки выделяется 2,5 л. В
Биосинтез белка
Биосинтез белка имеет важнейшее научное и клиническое значение. Отличие одного индивидуального белка от другого определяется природой и последовательностью чередования аминокислот, входящих в его с
Дезаминирование аминокислот
Дезаминирование – расщепление аминокислот под действием дезаминаз (оксидаз) с выделением азота в виде аммиака.
1. Прямое дезаминирование характерно для α-аминокислот (
Переаминирование (трансаминирование) аминокислот
Трансаминирование – реакция переноса аминогруппы с аминокислоты на α-кетокислоту. Не подвергаются прераминированию только Лиз иТре.
R R' R R'
Декарбоксилирование аминокислот
Декарбоксилирование протекает под действием декарбоксилаз с отщеплением от аминокислоты углекислого газа и образованием аминов.
Обмен сложных белков
16.1 Обмен нуклеопротеидов
Нуклеопротеиды и их производные выполняют в организме многообразные функции, участвуя:
- в синтезе нуклеиновых кислот
Обмен гемоглобина
Из различных хромопротеинов наибольшее значение имеет гемоглобин. Поступающий с пищей гемоглобин в желудочно-кишечном тракте распадается на составные части – глобин и гем. Глобин как белок, гидроли
Конечные продукты распада аминокислот
В организме человека подвергается распаду около 70 г аминокислот в сутки, при этом в результате реакций дезаминирования и окисления биогенных аминов освобождается большое количество
Синтез мочевины, орнитиновый цикл
Основным механизмом обезвреживания аммиака в организме является биосинтез мочевины. Последняя выводится с мочой в качестве главного конечного продукта белкового, соответственно аминокислотного, обм
Обмен отдельных аминокислот
Главная часть аминокислот идет на синтез белка, остальная часть подвергается превращениям и принимает участие в образовании многих веществ, имеющих большое значение для организма.
Углеродн
Взаимосвязь обмена белков, жиров и углеводов. Обмен воды и минеральных солей.
Живой организм и его функционирование находятся в постоянной зависимости от окружающей среды. Интенсивность обмена с внешней средой и скорость внутриклеточных процессов обмена вещес
Взаимосвязь обмена углеводов и жиров.
Конечными продуктами обмена веществ являются СО2, Н2О и мочевина. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот поступает в
Взаимосвязь обмена углеводов и белков.
При распаде белков образуются аминокислоты, большая часть которых называется гликогенными и служит источником веществ, необходимых для синтеза углеводов.
Вначале аминокислоты подвергаются
Взаимосвязь обмена белков и жиров.
О взаимосвязи этого вида обмена веществ известно мало. Возможно, что превращения аминокислот в жирные кислоты происходит через образование вначале углеводов, хотя некоторые аминокислоты называемые
Понятие о гомеостазе.
Организм – термодинамическая открытая система, поэтому это позволяет ему сохранять устойчивость, уровень работоспособности, а также относительное постоянство внутренней среды, которое называется го
Водный обмен и его регуляция.
Вода – составная часть организма. Все реакции обмена веществ протекают в водной среде, в которой существуют клетки, и связь между ними поддерживаются через жидкость. Основная часть биологической жи
Минеральный обмен
Минеральные вещества – это незаменимые вещества для организма, хотя и не обладают питательной ценностью и не являются источником энергии. Их значение определяется тем, что они входят в состав всех
Новости и инфо для студентов