Обмен гемоглобина - раздел Химия, БИОХИМИЯ Из Различных Хромопротеинов Наибольшее Значение Имеет Гемоглобин. Поступающий...
Из различных хромопротеинов наибольшее значение имеет гемоглобин. Поступающий с пищей гемоглобин в желудочно-кишечном тракте распадается на составные части – глобин и гем. Глобин как белок, гидролизуется на аминокислоты. Гем окисляется в гематин и выводится с калом. Таким образом, гемоглобин пищи не участвует в интенсивном метаболизме эндогенного гемоглобина. Уровень метаболизма эндогенного гемоглобина определяется тем, что период жизни эритроцита равен 126 дней, т.е. ежечасно обновляется примерно 6*109 эритроцитов, а, следовательно, и гемоглобина.
Строение гемоглобина. Гемоглобин в качестве белкового компонента содержит глобин, а небелкового – гем. Видовые различия гемоглобина обусловлены глобином, в то время как гем одинаков у всех видов гемоглобина.
Основу структуры простетической группы большинства гемосодержа-щих белков составляет порфириновое кольцо, являющееся в свою очередь производным тетрапиррольного соединения – порфирина. Последний состоит из четырех замещенных пирролов, соединенных между собой метиновыми мостиками (—СН=).
Незамещенный порфирин называется порфином. В молекуле гема порфин представлен в виде протопорфирина IX, содержащего четыре метильные группы (—СН3), две винильные группы (—СН=СН2) и два остатка пропионовой кислоты. Протопорфирин, присоединяя железо, превращается в гем.
Из формулы видно, что железо связано с двумя атомами азота молекулы протопорфирина ковалентно и с двумя другими – координационными связями, обозначенными пунктирными линиями.
Гем в виде гемпорфирина является простетической группой не только гемоглобина и его производных, но и миоглобина, каталазы, пероксидазы и цитохромов b, с и c1.
Структурная организация гемоглобина (и миоглобина) была расшифрована Дж. Кендрью и М. Перутц (Нобелевская премия 1962 г.). Дыхательная функция гемоглобина крови подробно рассматривается в курсе физиологии. Здесь следует указать на уникальную роль гемоглобина в траспорте кислорода от легких к тканям и диоксида углерода от тканей к легким. Это элементарное проявление жизни – дыхание, хотя и выглядит простым, основано на взаимодействии многих типов атомов в гигантской молекуле гемоглобина. Подсчитано, что в одном эритроците содержится около 340000000 молекул гемоглобина, каждая из которых состоит примерно из 103 атомов С, Н, О, N, S и 4 атомов железа.
Атом железа расположен в центре гема-пигмента, придающего крови характерный красный цвет. Каждая из 4 молекул гема «обернута» одной полипептидной цепью. В молекуле гемоглобина взрослого человека HbА (от англ. adult – взрослый) содержатся четыре полипептидные цепи, которые вместе составляют белковую часть молекулы – глобин. Две из них, называемые α-цепями, имеют одинаковую первичную структуру и по 141 аминокислотному остатку. Две другие, обозначаемые β-цепями, также идентично построены и содержат по 146 аминокислотных остатков. Таким образом, вся молекула белковой части гемоглобина состоит из 574 аминокислот. Во многих положениях α- и β-цепи содержат разные аминокислотные последовательности, хотя и имеют почти одинаковые пространственные структуры. Получены доказательства, что в структуре гемоглобинов более 20 видов животных 9 аминокислот в последовательности оказались одинаковыми, консервативными (инвариантными), определяющими функции гемоглобинов; некоторые из них находятся вблизи гема, в составе участка связывания с кислородом, другие – в составе неполярной внутренней структуры глобулы.
Рис. 31 Координационные связи атома железа в молекуле гема. Все 4 связи с атомами азота пиррольных колец расположены в одной плоскости, 5-я и 6-я координационные связи (с атомом азота имидазольного кольца гистидина и с кислородом соответственно) – по разные стороны перпендикулярно к этой плоскости.
В дополнение к основному гемоглобину HbA1в крови взрослого человека доказано существование мигрирующего с меньшей скоростью при электрофорезе гемоглобина НbА2, также состоящего из 4 субъединиц: двух α-цепей и двух δ-цепей. На долю НbА2 приходится около 2,5% от всего гемоглобина. Известен, кроме того, фетальный гемоглобин (гемоглобин новорожденных), обозначаемый HbF и состоящий из двух α-цепей и двух γ-цепей. Фетальный гемоглобин отличается от HbA1не только составом аминокислот, но и физико-химическими свойствами: спектральным показателем, электрофоретической подвижностью, устойчивостью к щелочной денатурации и др. Кровь новорожденного содержит до 80% HbF, но к концу 1-го года жизни он почти целиком заменяется на НbА (все же в крови взрослого человека открывается до 1,5% HbF от общего количества гемоглобина). Последовательность аминокислот в γ- и δ-цепях гемоглобинов окончательно не расшифрована.
Обмен гемоглобина. Как синтез, так и распад гемоглобина происходит в селезенке, печени, косном мозге.
Распад гемоглобина начинается с окисления гема, когда железо Fе2+ превращается в Fе3+. Образующееся соединение называется вердоглобином (вещество зеленого цвета), который спонтанно распадается на составные части – глобин, железо и оставшаяся часть гема – биливердин (пигмент зеленого цвета). Биливердин восстанавливается в желто-красный билирубин, который поступает в печень. Для организма билирубин является токсичным и водонерастворимым. Поэтому в местах его образования происходит его обезвреживание и превращение в водорастворимую форму. Этот процесс происходит двумя путями:
1. С помощью глюкуроновой кислоты с которой билирубин образует моно- или диглюкурониды, комплекс билирубина с одной или двумя молекулами глюкуроновой кислоты. Такой билирубин является связанным (в лабораторной практике – прямой билирубин).
2. Образование комплекса с альбумином. В этом случае билирубин называют свободным (непрямым).
В крови содержится около 75% свободного билирубина и 25% связанного.
В печени комплекс билирубина с белками распадается, и освободившийся билирубин превращается в глюкуронид. В печени весь билирубин присутствует в форме связанной с глюкуроновой кислотой, т.е. в нетоксичной и водорастворимой форме. Из печени билирубин поступает в желчный пузырь, откуда под влиянием желчного пигмента поступает в кишечник. Там билирубин освобождается от глюкуроновой кислоты и подвергается различным превращениям с образованием в конце уробилиногена и стеркобилиногена. Первый всасывается в кровь, затем в печень, откуда поступает в мочу. На воздухе уробилиноген окисляется в уробилин. Второй выводится с калом (специфическая окраска) и кислородом окисляется до стрекобилина.
Синтез гемоглобина состоит из двух процессов:
1. синтез гема из глицина, янтарной кислоты и железа.
2. конденсация с глобином
Н2О
N N N N
- Н2О
Fе2+ Fе2+ + О2
N N N N
Гем Миоглобин
О2
N N
Fе2+
N N оксимиооглобин
Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепей, аналогичных по строению миоглобину.
В лекгих
ННb(Fе2+) + О2 ННbО2 (Fе2+)
В тканях
Оксигемоглобин выполняет функцию транспорта кислорода. Благодаря ему, литр крови переносит 250 мл кислорода в различные органы. Здесь оксигемоглобин отдает кислород, который диффундируют через плазму и стенки капилляров в ткани.
СО О2
ННbСО ННb ННb О2
карбокигемоглобин Н2О оксигемоглобин
СО2
(ННb СО2)- Нb- НbО2
Анион анион анион
карбаминогемоглобина гемоглобина оксигемоглобина
Из многообразия производных гемоглобина, следует, прежде всего, указать на оксигемоглобин НbО2 – соединение молекулярного кислорода с гемоглобином. Кислород присоединяется к каждому гему молекулы гемоглобина при помощи координационных связей железа, причем присоединение одной молекулы кислорода к тетрамеру облегчает присоединение второй молекулы, затем третьей и т.д. Помимо кислорода, гемоглобин легко соединяется с другими газами, в частности с СО, NO и др. Так, при отравлении оксидом углерода гемоглобин прочно связывается с ним с образованием карбоксигемоглобина (НbСО). При этом вследствие высокого сродства к СО гемоглобин теряет способность связывать кислород и наступает смерть от удушья, недостаточного снабжения тканей кислородом При этом содержание его в крови в 210 раз больше, чем оксигемоглобина, поэтому наступает отравление угарным газом.. Однако при быстром повышении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе можно добиться частичного вытеснения СО из связи с гемоглобином и предотвратить летальный исход. Норма содержания карбоксигемоглобина – 0,3 – 05%, у курильщиков – 4,7%. При легкой тяжести отравления – 10-15% - головная боль, слабость, тошнота. При средней – 25-30% - нарушение координации, синюшность лица и помутнение сознания. При тяжелых – 60% и более – потеря сознания и смерть.
При отравлении оксидами азота, парами нитробензола и другими соединениями часть гемоглобина окисляется в метгемоглобин (НbОН), содержащий трехвалентное железо. Метгемоглобин также теряет способность к переносу кислорода от легких к тканям, поэтому при метгемоглобинемии (вследствие отравления окислителями) в зависимости от степени отравления может наступить смерть от недостатка кислорода. Если вовремя оказать помощь, т.е. повысить парциальное давление кислорода (вдыхание чистого кислорода), то и в этом случае можно вывести больного из опасного состояния.
Установление первичной структуры субъединиц молекулы гемоглобина стимулировало исследования по расшифровке структуры так называемых аномальных гемоглобинов. В крови человека в общей сложности открыто около 150 различных типов мутантных гемоглобинов. Появляются мутантные формы гемоглобинов в крови вследствие мутации генов. Обычно мутации делят на 3 класса в соответствии с топографией измененного участка молекулы. Если замена аминокислоты происходит на поверхности молекулы гемоглобина, то это мутация первого класса; подобные мутации обычно не сопровождаются развитием тяжелой патологии, и болезнь протекает бессимптомно; исключение составляет серповидно-клеточная анемия. При замене аминокислоты вблизи гема нарушается связывание кислорода – это мутация второго класса, сопровождающаяся развитием болезни. И наконец, если замена происходит во внутреннем участке молекулы гемоглобина, говорят о третьем классе мутации; подобные мутации приводят к нарушению пространственной структуры и соответственно функции гемоглобина.
Аномальные гемоглобины, различающиеся по форме, химическому составу и величине заряда, были выделены при помощи электрофореза и хроматографии. Передающиеся по наследству изменения чаще всего являются результатом мутации единственного триплета, приводящей к замене одной какой-либо аминокислоты в полипептидных цепях молекулы гемоглобина на другую. В большинстве случаев происходит замена кислой аминокислоты на основную или нейтральную. Поскольку это замещение осуществляется в обеих полипептидных цепях одной из пар (α или β), образовавшийся аномальный гемоглобин будет отличаться от нормального величиной заряда и соответственно электрофоретической подвижностью.
Следует указать, что некоторые мутации, вызывающие существенное изменение структуры и соответственно функции гемоглобина, оказываются летальными, и индивидуумы с подобным гемоглобином умирают в раннем возрасте. Однако при ряде мутаций замена аминокислот не вызывает заметного изменения функции гемоглобина, в этих случаях болезнь протекает бессимптомно.
Болезни гемоглобинов (их насчитывают более 200) называют гемогло-бинозами.Принято делить их на гемоглобинопатии, в основе развития которых, лежит наследственное изменение структуры какой-либо цепи нормального гемоглобина (часто их относят также к «молекулярным болезням»), и талассемии, обусловленные наследственным нарушением синтеза какой-либо нормальной цепи гемоглобина. Различают также железодефицитные анемии.
Рис. 32.Нормальные и серповидные эритроциты.
Классическим примером наследственной гемоглобинопатии является серповидно-клеточная анемия, широко распространенная в странах Южной Америки, Африки и Юго-Восточной Азии. При этой патологии эритроциты в условиях низкого парциального давления кислорода принимают форму серпа (рис. 32). Гемоглобин S, как показали Л. Полинг и др., отличается рядом свойств от нормального гемоглобина: в частности, после отдачи кислорода в тканях он превращается в плохо растворимую дезоксиформу и начинает выпадать в осадок в виде веретенообразных кристаллоидов, названных тактоидами. Болезнь протекает остро, и дети, гомозиготные по мутантному гену, часто умирают в раннем возрасте.
Химический дефект при серповидно-клеточной анемии был раскрыт В. Ингремом и сводится к замене единственной аминокислоты, а именно глутаминовой, в 6-м положении с N-конца на валин в β-цепях молекулы гемоглобина HbS. Это результат мутации в молекуле ДНК, кодирующей синтез β-цепи гемоглобина. Все остальные аминокислоты располагаются в той же последовательности и в таком же количестве, как и в нормальном гемоглобине НЬА:
Одной этой замены оказалось достаточно не только для нарушения формы эритроцита, но и для развития тяжелой наследственной болезни – серповидно-клеточной анемии.
У беспозвоночных роль переносчика кислорода часто выполняют пигменты негеминовой природы – гемэритрин и гемоцианин. Они не относятся к гемсодержащим хромопротеинам, хотя в их названиях содержится корень «гем». Эти белки, как и гемоглобин, несмотря на то, что выполняют одну и ту же функцию, сильно различаются между собой по молекулярной массе и четвертичной структуре, химической природе активного центра, характеру связывания железа (гемэритрин) и меди (гемоцианин) с кислородом и др.
Все темы данного раздела:
Предмет биохимии
Биологическая химия- это наука, изучающая химический состав органов и тканей организмов и химические процессы и превращения, лежащие в основе их жизнедеятельности.
Современная биохи
История развития биохимии.
Можно выделить основные этапы развития биохимической науки.
1. “Протобиохимия”. Концепции процессов жизнедеятельности и их природы, развиваемые в древности, античности, в период средневеко
Методы изучения
Основным объектом биохимии является изучение обмена веществ и энергии. Совокупность процессов, неразрывно связанных с жизнедеятельностью, принято называть обменом веществ.
Обмен вещ
Значимость биохимии как науки.
Сейчас уже невозможно представить ни одну науку, которая бы не обходилась без достижений биохимии. Значение биологической химии нельзя не учитывать. Она имеет как научное, так и практическое значен
Элементарный состав белков.
В настоящее время установлено, что в живой природе не существует небелковых организмов. Белки наиболее важная часть веществ, входящих в состав организма. Впервые белки были обнаруже
Аминокислотный состав белков
Аминокислоты (аминокарбоновые кислоты) — органические соединения, в молекуле которых одновременно содержатся карбоксильные и аминные группы. Аминокислоты мог
Общие химические свойства
Аминокислоты могут проявлять как кислотные свойства, обусловленные наличием в их молекулах карбоксильной группы -COOH, так и основные свойства, обусловленные аминогруппой -NH2
Электрофильно-нуклеофильные свойства.
1) Реакция ацилирование – взаимодействие со спиртами:
NаОН
NH3+– CRH – COO- + СН3ОН + НС1 ͛
Внутримолекулярное дезаминирование.
Ок-ль
NH3+– 0CH – COO- аспартатаммиаклиаза -ООС –-1С – Н
| ||
Н – С-2Н – СОО-
Биологические функции белков
Функции белков чрезвычайно многообразны. Каждый данный белок как вещество с определенным химическим строением выполняет одну узкоспециализированную функцию и лишь в нескольких отдельных случаях – н
Структуры белка
Получены доказательства предположения К. Линдерстрёма-Ланга о существовании 4 уровней структурной организации белковой молекулы: первичной, вторичной, третичной и четвертичной струк
Определение С-концевой аминокислоты боргидридом натрия
Видно, что в указанных условиях только одна, а именно С-концевая, аминокислота будет превращаться в α-аминоспирт, легко идентифицируемый методом хроматографии. Таким образом, при помощи указан
Физико-химические свойства белков
Наиболее характерными физико-химическими свойствами белков являются высокая вязкость растворов, незначительная диффузия, способность к набуханию в больших пределах, оптическая актив
Химия нуклеиновых кислот
В наше время трудно назвать область естествознания, которую не интересовала бы проблема структуры и функций нуклеиновых кислот. Несмотря на огромный прогресс, достигнутый в последние десятилетия пр
Методы выделения нуклеиновых кислот.
При изучении химического состава и строения нуклеиновых кислот перед исследователем всегда стоит задача выделения их из биологических объектов. Нуклеиновые кислоты являются составной частью сложных
Химический состав нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) относятся к сложным высокомолекулярным соединениям, состоят из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения. Так, п
Структура нуклеиновых кислот
Для понимания ряда особенностей структуры ДНК особое значение имели закономерности состава и количественного содержания азотистых оснований, установленные впервые Э. Чаргаффом. Оказалось, что азоти
Первичная структура нуклеиновых кислот
Под первичной структурой нуклеиновых кислот понимают порядок, последовательность расположения мононуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК и РНК. Такая цепь стабилизируется 3',5'-фос
Вторичная структура нуклеиновых кислот
В соответствии с моделью Дж. Уотсона и Ф. Крика, предложенной в 1953г. на основании ряда аналитических данных, а также рентгеноструктурного анализа молекула ДНК состоит из двух цепей, образуя право
Третичная структура нуклеиновых кислот
Выделить нативную молекулу ДНК из большинства источников, в частности хромосом, чрезвычайно трудно из-за высокой чувствительности молекулы ДНК к нуклеазам тканей и гидродинамической деструкции.
Транспортные РНК
На долю тРНК приходится около 10–15% от общего количества клеточной РНК. К настоящему времени открыто более 60 различных тРНК. Для каждой аминокислоты в клетке имеется, по крайней мере, одна специф
Матричная РНК
В ряде лабораторий (в частности, в лаборатории С. Бреннера) были получены данные о возможности существования в клетках в соединении с рибосомами короткоживущей РНК, названной информ
Характеристика ферментов, их свойств
В основе всех жизненных процессов лежат тысячи химических реакций. Они идут в организме без применения высокой температуры и давления, т.е. в мягких условиях. Вещества, которые окисляются в клетках
Отличительные признаки ферментативного и химического катализа.
В принципе клетка использует те же самые химические реакции, что и химик в своей лаборатории. Однако на условия протекания реакций в клетке накладываются жесткие ограничения. В лаборатории для уско
Пространственное строение
Причиной всех этих уникальных свойств ферментов является их пространственное строение. Все ферменты представляют собой глобулярные белки, намного превосходящие по размерам субстрат. Именно это обст
Функции коферментов и простетических групп
5.4.1 Коферменты и витамины. Коферменты – это органические вещества, предшественниками которых являются витамины. Некоторые из них непрочно связаны с белком (НАД, НSКоА, и др). есть фермент
Механизм действия ферментов
Структура и функции ферментов, а также механизм их действия почти ежегодно подробно обсуждаются на многих международных симпозиумах и конгрессах. Важное место отводится рассмотрению структуры всей
Уравнения Михаэлиса-Ментен и Лайнуивера-Бэрка
Одним из характерных проявлений жизни является удивительная способность живых организмов кинетически регулировать химические реакции, подавляя стремление к достижению термодинамического равновесия.
Факторы, определяющие активность ферментов. Зависимость скорости реакции от времени
В этом разделе кратко рассмотрены общие факторы, в частности зависимость скорости ферментативной реакции от времени, влияние концентраций субстрата и фермента на скорость реакций, катализируемых фе
Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
Из приведенного ранее материала вытекает важное заключение: одним из наиболее существенных факторов, определяющих скорость ферментативной реакции, является концентрация субстрата (и
Активирование и ингибирование ферментов
Скорость ферментативной реакции, как и активность фермента, в значительной степени определяется также присутствием в среде активаторов и ингибиторов: первые повышают скорость реакции, а вторые торм
Молекулярный механизм действия металлов в энзиматическом катализе, или роль металлов в активировании ферментами.
В ряде случаев ионы металлов (Со2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) выполняют функции простетических групп ферментов, или служат акцепторами и дон
Применение ферментов
Обладая высокой степенью избирательности, ферменты используются живыми организмами для осуществления с высокой скоростью огромного разнообразия химических реакций; они сохраняют сво
Химия липидов
Липиды представляют собой обширную группу соединений, существенно различающихся по своей химической структуре и функциям. Поэтому трудно дать единое определение, которое подошло бы для всех соедине
Жирные кислоты
Жирные кислоты – алифатические карбоновые кислоты – в организме могут находиться в свободном состоянии (следовые количества в клетках и тканях) либо выполнять роль строительных блоков для большинст
Глицериды (ацилглицеролы)
Глицериды(ацилглицерины, или ацилглицеролы) представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Если жирными кислотами этерифицир
Фосфолипиды
Фосфолипидыпредставляют собой сложные эфиры многоатомных спиртов глицерина или сфингозина с высшими жирными кислотами и фосфорной кислотой. В состав фосфолипидов входят также азотс
Сфинголипиды (сфингофосфолипиды)
Сфингомиелины.Это наиболее распространенные сфинголипиды. В основном они находятся в мембранах животных и растительных клеток. Особенно богата ими нервная ткань. Сф
Стероиды
Все рассмотренные липиды принято называть омыляемыми, поскольку при их щелочном гидролизе образуются мыла. Однако имеются липиды, которые не гидролизуются с освобождением жирных кис
Химия углеводов
Впервые термин «углеводы» был предложен профессором Дерптского (ныне Тартуского) университета К.Г. Шмидтом в 1844 г. В то время предполагали, что все углеводы имеют общую формулу C
Биологическая роль углеводов
Углеводы наряду с белками и липидами являются важнейшими химическими соединениями, входящими в состав живых организмов. У человека и животных углеводы выполняют важные функции: энер
Моносахариды
Моносахариды можно рассматривать как производные многоатомных спиртов, содержащие карбонильную (альдегидную или кетонную) группу. Если карбонильная группа находится в конце цепи, то
Основные реакции моносахаридов, продукты реакций и их свойства.
Реакции полуацетального гидроксила.Уже отмечалось, что моносахариды как в кристаллическом состоянии, так и в растворе в основном существуют в полуацетальных формах.
Олигосахариды
Олигосахариды– углеводы, молекулы которых содержат от 2 до 10 остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями. В соответствии с этим различают дисахариды,
Полисахариды
Полисахариды – высокомолекулярные продукты поликонденсации моносахаридов, связанных друг с другом гликозидными связями и образующих линейные или разветвленные цепи. Наиболее часто встречающимся мон
Гетерополисахариды
Полисахариды, в структуре которых характерно наличие двух или более типов мономерных звеньев, носят название гетерополисахаридов.
Принято считать, что, поскольку гетерополи
Витамины группы А
Витамин А (ретинол; антиксерофтальмический витамин) хорошо изучен. Известны три витамина группы А: А1, А2 и цис-форма витамина А1, названная
Витамины группы D
Витамин D (кальциферол; антирахитический витамин) существует в виде нескольких соединений, различающихся как по химическому строению, так и по биологической активности. Для человека
Витамины группы К
К витаминам группы К, согласно номенклатуре биологической химии, относятся 2 типа хинонов с боковыми цепями, представленными изопреноидными звеньями (цепями): витамины К1
Витамины группы Е
В начале 20-х годов Г. Эванс показал, что в смешанной пище содержится вещество, которое абсолютно необходимо для нормального размножения животных. Так, у крыс, содержащихся на синте
Витамины, растворимые в воде
Условно можно считать, что отличительной особенностью витаминов, растворимых в воде, является участие большинства из них в построении молекул коферментов (см. табл. 12), представляющих собой низком
Витамин РР
Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид, ниацин) получил также название антипеллагрического витамина (от итал. preventive pellagra – предотвращающий пеллагру), поскольку его от
Биотин (витамин Н)
В 1916 г. в опытах на животных было показано токсичное действие сырого яичного белка; употребление печени или дрожжей снимало этот эффект. Фактор, предотвращающий развитие токсикоза
Фолиевая кислота
Фолиевая (птероилглутаминовая) кислота (фолацин) в зависимости от вида животных или штамма бактерий, нуждающихся для нормального роста в присутствии этого пищевого фактора, называла
Витамин С
Витамин С (аскорбиновая кислота; антискорбутный витамин) получил название антискорбутного, антицинготного фактора, предохраняющего от развития цинги – болезни, принимавшей в средние
Витамин Р
Витамин Р (рутин, цитрин; витамин проницаемости) выделен в 1936 г. А. Сент-Дьердьи из кожуры лимона. Под термином «витамин Р», повышающим резистентность капилляров (от лат. permeabi
Общее понятие о гормонах
Учение о гормонах выделено в самостоятельную науку – эндокринологию. Современная эндокринология изучает химическую структуру гормонов, образующихся в железах внутренней секреции, з
Гормоны гипоталамуса
Гипоталамус служит местом непосредственного взаимодействия высших отделов ЦНС и эндокринной системы. Природа связей, существующих между ЦНС и эндокринной системой, стала проясняться в последние дес
Гормоны гипофиза
В гипофизе синтезируется ряд биологически активных гормонов белковой и пептидной природы, оказывающих стимулирующий эффект на различные физиологические и биохимические процессы в тканях-мишенях (та
Вазопрессин и окситоцин
Гормоны вазопрессин и окситоцин синтезируются рибосомальным путем. Химическое строение обоих гормонов было расшифровано классическими работами В. дю Виньо и сотр., впервые выделивши
Меланоцитстимулирующие гормоны (МСГ, меланотропины)
Меланотропины синтезируются и секретируются в кровь промежуточной долей гипофиза. Выделены и расшифрованы первичные структуры двух типов гормонов – α- и β-меланоцитстимули
Адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин)
Еще в 1926 г. было установлено, что гипофиз оказывает стимулирующее влияние на надпочечники, повышая секрецию гормонов коркового вещества. АКТГ, помимо основного действия – стимуляц
Соматотропный гормон (СТГ, гормон роста, соматотропин)
Гормон роста был открыт в экстрактах передней доли гипофиза еще в 1921 г., однако в химически чистом виде получен только в 1956–1957 гг. СТГ синтезируется в ацидофильных клетках пер
Лактотропный гормон (пролактин, лютеотропный гормон)
Пролактин считается одним из наиболее «древних» гормонов гипофиза, поскольку его удается обнаружить в гипофизе низших наземных животных, у которых отсутствуют молочные железы, а так
Тиреотропный гормон (ТТГ, тиротропин)
В отличие от рассмотренных пептидных гормонов гипофиза, представленных в основном одной полипептидной цепью, тиротропин является сложным гликопротеином и содержит, кроме того, по дв
Гонадотропные гормоны (гонадотропины)
К гонадотропинам относятся фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин) и лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин), или гормон, стимулирующий интерстициальные клетки. Оба гормона с
Липотропные гормоны (ЛТГ, липотропины)
Среди гормонов передней доли гипофиза, структура и функция которых выяснены в последнее десятилетие, следует отметить липотропины, в частности β- и γ-ЛТГ. Наиболее подробн
Гормоны паращитовидных желез (паратгормоны)
К гормонам белковой природы относится также паратиреоидный гормон (паратгормон), точнее, группа паратгормонов, различающихся последовательностью аминокислот. Они синтезируются паращитовидными желез
Гормоны щитовидной железы
Щитовидная железа играет исключительно важную роль в обмене веществ. Об этом свидетельствуют резкое изменение основного обмена, наблюдаемое при нарушениях деятельности щитовидной железы, а также ря
Гормоны поджелудочной железы
Поджелудочная железа относится к железам со смешанной секрецией. Внешнесекреторная функция ее заключается в синтезе ряда ключевых ферментов пищеварения, в частности амилазы, липазы, трипсина, химо-
Гормоны надпочечников
Надпочечники состоят из двух индивидуальных в морфологическом и функциональном отношениях частей – мозгового и коркового вещества. Мозговое вещество относится к хромаффинной, или адреналовой, систе
Половые гормоны
Половые гормоны синтезируются в основном в половых железах женщин (яичники) и мужчин (семенники); некоторое количество половых гормонов образуется, кроме того, в плаценте и корковом веществе надпоч
Молекулярные механизмы передачи гормонального сигнала
Несмотря на огромное разнообразие гормонов и гормоноподобных веществ, в основе биологического действия большинства гормонов лежат удивительно сходные, почти одинаковые фундаментальн
Понятие метаболизма.
Жизнедеятельность организма обеспечивается тесной связью с внешней средой, которая поставляет кислород и питательные вещества и постоянным превращением этих веществ в клетках организма. Продукты ра
Биологическое окисление
При биологическом окислении от органической молекулы под действием соответствующего фермента отщепляются два атома водорода. В ряде случаев при этом между ферментами и окисленной мо
Переваривание и всасывание
Переваривание углеводов начинается уже в ротовой полости под воздействием слюны, содержащей ферменты амилазу и мальтазу, которые обеспечивают распад углеводов до глюкозы.
В полости желудка
Непрямой прямой
глюкоза (6 атомов углерода)
↓
глюкозо–6- фосфат (6 атомов углерода)
Анаэробный распад
Анаэробный распад начинается с распада глюкозы – гликолиз или с распада гликогена – гликогенолиз. Этот путь распада происходит в основном в мышцах. Сущность этого проц
Изомеризация 3-фосфоглицерата
фосфоизомераза
2 О = С – СН – СН2ОФ2О = С – СН – СН2ОН
| | | |
О- ОН О- ОФ
Аэробный распад
Пируват, образующийся при анаэробном пути распада углеводов, под действием пируватдегидрогеназы (НАД+ и кофермент НSКоА) декарбрксилируется с образованием ацетил коэнзима А.
&nb
Строение и синтез гликогена
Гликоген представляет собой разветвленный полисахарид, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках 1-4 гликозидными связями, а в местах развет
Регуляция синтеза и его нарушения
Распад гликогена происходит в основном в период между приемами пищи и ускоряется во время физической работы. Этот процесс происходит путем последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюко
Глюконеогенез
Глюконеогенез – это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Главными субстратами глюконеогенеза являются пируват, лактат, глицерин, аминокислоты. Важнейшей функцией глюконеогенеза
Обмен липидов
Липиды – это разнообразная по строению группа органических веществ, у которых общее свойство – гидрофобность. Жиры – триглицериды – являются самой компактной и энергоемкой формой хранения энергии.
Превращение триглицеридов и окисление глицерина.
Переваривание жиров – это гидролиз жиров под действием фермента панкреатической липазы.
Поступивший в клетки нейтральный жир под действием тканевых липаз гидролизуется на глицерин и жирные
Окисление жирных кислот
Жирными кислотами называют как предельные, так и непредельные высшие карбоновые кислоты, углеводородняая цепь которых содержит более 12 углеродных атомов. В организме окисление жирных кислот – чрез
Биосинтез жирных кислот
Наряду с распадом жирных кислот в организме идет и их образование. Биосинтез жирных кислот – процесс многостадийный, циклический.
І стадия. 1) Конденсация СО2.
Превращения глицерофосфатидов
В клетках под действием специфических ферментов фосфолипаз глицерофосфатиды гидролизуются на составные компоненты:
Глицерофосфатиды гидролизуются фосфолипазами на глицерин, жирные кислоты
Значение белков в организме
Белки – это ферменты, гормоны и др. синтез которых из неорганических веществ возможен лишь в организме растений. В животных организмах белок синтезируется из аминокислот, часть которых образуется в
Переваривание и всасывание белка
В полости рта белки не расщепляются, так как отсутствуют протеолитические ферменты. В желудке белки расщепляются под действием желудочного сока, которого в сутки выделяется 2,5 л. В
Биосинтез белка
Биосинтез белка имеет важнейшее научное и клиническое значение. Отличие одного индивидуального белка от другого определяется природой и последовательностью чередования аминокислот, входящих в его с
Дезаминирование аминокислот
Дезаминирование – расщепление аминокислот под действием дезаминаз (оксидаз) с выделением азота в виде аммиака.
1. Прямое дезаминирование характерно для α-аминокислот (
Переаминирование (трансаминирование) аминокислот
Трансаминирование – реакция переноса аминогруппы с аминокислоты на α-кетокислоту. Не подвергаются прераминированию только Лиз иТре.
R R' R R'
Декарбоксилирование аминокислот
Декарбоксилирование протекает под действием декарбоксилаз с отщеплением от аминокислоты углекислого газа и образованием аминов.
Обмен сложных белков
16.1 Обмен нуклеопротеидов
Нуклеопротеиды и их производные выполняют в организме многообразные функции, участвуя:
- в синтезе нуклеиновых кислот
Конечные продукты распада аминокислот
В организме человека подвергается распаду около 70 г аминокислот в сутки, при этом в результате реакций дезаминирования и окисления биогенных аминов освобождается большое количество
Синтез мочевины, орнитиновый цикл
Основным механизмом обезвреживания аммиака в организме является биосинтез мочевины. Последняя выводится с мочой в качестве главного конечного продукта белкового, соответственно аминокислотного, обм
Обмен отдельных аминокислот
Главная часть аминокислот идет на синтез белка, остальная часть подвергается превращениям и принимает участие в образовании многих веществ, имеющих большое значение для организма.
Углеродн
Взаимосвязь обмена белков, жиров и углеводов. Обмен воды и минеральных солей.
Живой организм и его функционирование находятся в постоянной зависимости от окружающей среды. Интенсивность обмена с внешней средой и скорость внутриклеточных процессов обмена вещес
Взаимосвязь обмена углеводов и жиров.
Конечными продуктами обмена веществ являются СО2, Н2О и мочевина. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот поступает в
Взаимосвязь обмена углеводов и белков.
При распаде белков образуются аминокислоты, большая часть которых называется гликогенными и служит источником веществ, необходимых для синтеза углеводов.
Вначале аминокислоты подвергаются
Взаимосвязь обмена белков и жиров.
О взаимосвязи этого вида обмена веществ известно мало. Возможно, что превращения аминокислот в жирные кислоты происходит через образование вначале углеводов, хотя некоторые аминокислоты называемые
Понятие о гомеостазе.
Организм – термодинамическая открытая система, поэтому это позволяет ему сохранять устойчивость, уровень работоспособности, а также относительное постоянство внутренней среды, которое называется го
Водный обмен и его регуляция.
Вода – составная часть организма. Все реакции обмена веществ протекают в водной среде, в которой существуют клетки, и связь между ними поддерживаются через жидкость. Основная часть биологической жи
Минеральный обмен
Минеральные вещества – это незаменимые вещества для организма, хотя и не обладают питательной ценностью и не являются источником энергии. Их значение определяется тем, что они входят в состав всех
Новости и инфо для студентов