Материальная основа высшей нервной деятельности

Материальная основа высшей нервной деятельности. Нервная система - совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой.

Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает е и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма. Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения. Эволюция нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших одноклеточных организмов нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки.

В процессе дальнейшей эволюции строение нервная система усложняется. У свободно живущих кшечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток нервных узлов ганглиев, связи между которыми устанавливаются преим. при помощи длинных отростков нервных волокон, нервов.

Появление такого диффузно-уз-лового типа строения сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур рецепторов, дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. У позвоночных животных тип строения нервной системы резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система ЦНС представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга.

В эмбриональном развитии позвоночных нервная система образуется из наружного зародышевого листка эктодермы сперва в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку. Зачаточные экто-дермальные клетки дифференцируются на нейробласты клетки, дающие начало нейронам и спонгиобласты образующие клетки нейроглии. Из эктодермальных клеток, путм их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномозговые нервы, относимые к периферич.

Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключн в костные покровы череп и позвоночник. В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры нервной системы и усовершенствование всех форм е взаимодействия с внешней средой при этом вс большее значение приобретают прогрессирующие в свом развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг наибольшего развития у рыб достигает мозжечок.

У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объм, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей т. н. первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции.

Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий базальные ганглии, промежуточный мозг сильно развит у птиц и мозжечок кора головного мозга дифференцирована слабо.

Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей передний дат начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний среднему мозгу, задний делится на собственно задний варолиев мост и мозжечок и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обусловили е разделение на соматическую и вегетативную нервную систему.

Особенность строения вегетативной нервной системы та, что е волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич. ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной нервной системы и некоторых е функциональных особенностей вегетативную нервную систему делят на 2 части парасимпатическую и симпатическую.

Кроме нервных клеток, в структуру нервной системы входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными, единицами их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой. Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними. В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство синап-тич. щель шириной в несколько сот аксон.

Основные функции нейронов восприятие раздражении, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков волокон, а также их функций нейроны подразделяют на а рецепторные афферентные, волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов б двигательные эфферентные, связывающие ЦНС с эффекторами тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за е пределы за исключением эфферентных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферич. ганглиях в вставочные ассоциативные нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами тыла и отростки их расположены в ЦНС. Деятельность нервной систем основывается на двух процессах возбуждении и торможении, Возбуждение может быть распространяющимся или местным не распространяющимся, стационарным последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901 Торможение процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток.

Одна из характерных черт тормозного процесса отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863. Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов т. н. мембранный потенциал.

Раздражение расположенных на периферии чувствит. окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов.

Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности.

В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-тич. потенциала ВПСП, вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал ТПСГТ. Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пре-синаптич. структуре, пресинаптич. торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптич. передачи. В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной систем. Термин рефлекс был впервые введн в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещ не было. Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определнным нервным структурам рефлекторным дугам.

Осн. элементы рефлекторной дуги рецепторы, центростремительный афферентный нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный эфферентный нервный путь и исполнительный орган эффектор.

Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности т. е. качественной специфичности и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды экстерорецепторы органы зрения, слуха, обоняния и др так и из внутренней среды организма инте-рорецепторы, возбуждающиеся при механических химических, температурных и др. раздражениях внутри органов, мышц и др Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности, и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражении кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определнным волокнам т. н. пространственно-временное кодирование.

Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определнный тип рефлекторной реакции, называют рецептивным полем рефлекса.

Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином нервный центр.

На отдельном нейроне в нервной системе может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптич. переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определнного сигнала принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней нервной системы принцип конечного общего пути Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в нервной системы информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма.

Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнит, органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптич. процессы достигают определнного критического для данной клетки уровня порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закреплнный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значит, степени изменяться в зависимости от состояния центр, образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центр, структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определнным качественным изменениям в характере рефлекса.

Примером такого изменения может служить явление доминанты. Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм т. н. обратной афферента-ции информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнит, органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отд. элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма П. К. Анохин, 1935. Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы безусловные рефлексы врожднные, осуществляемые по наследственно закреплнным нервным путям, и условные рефлексы, приобретнные в течение индивидуальной жизни организма путм образования в ЦНС временных связей.

Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу нервной системы для млекопитающих и человека это кора головного мозга.

Образование условнореф-лекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в кон. 19 нач. 20 вв. Исследование условно-рефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности ВНД и анализаторах.

Каждый анализатор состоит из воспринимающей части рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих е высший отдел. Кора головного мозга у высших животных совокупность корковых концов анализаторов она осуществляет высшие формы анализаторной и интегра-тивной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой. Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в не информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптич. процессов, но и хранить следы прошлой активности механизмы памяти.

Клеточные механизмы сохранения в высших отделах нервной системы длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются. Наряду с перечисленными выше функциями нервной системы осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях адаптационно-трофическую функцию И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются это касается как физико-химич. свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме, что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей напр трофич. язвами.

Если иннервация восстанавливается в связи с регенерацией нервных волокон, то указанные нарушения могут исчезнуть. Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается неврология. 4.