Выделительные функции растений. Растение как донор активных веществ

Выделительные функции растений. Растение как донор активных веществ. Растительными выделениями в литературе называют как выделения в подлинном смысле слова, например гуттацию, манну, нектар, корневые экссудаты, выделение эфирных масел и пр так и различного рода диффузаты, растворы, летучие пары и т.п происходящие из отмирающих частей корневой системы, опавших листьев, стеблей, коры, цветков, семян и т.д. К выделениям относят вещества, вымываемые дождями из живых листьев, или вещества, которые выделяются вследствие повреждения растений фитонциды, «медвяная роса», гумми, камеди и т.п. В аллелопатии имеют значение все выделения растений, образующие совместно биохимическую защитную сферу вокруг продуцирующих их растений.

Тормозители проростания из плодов и семян и их роль в расселении р астений Представления о существовании в плодах и семенах растений веществ, задерживающих прорастание, сложились уже давно.

Практикам известно, что для повышения всхожести семян многих растений их нужно тщательно освободить от остатков плода или промыть водой. Так, например, промывание водой значительно ускоряет прорастание и повышает всхожесть семян восточного платана.

В опыте семена без промывки имели всхожесть 7%, промытые один раз в течение 24 ч – 23%, промытые дважды – 32%. Семена, находящиеся внутри сочных плодов (ты квы, дыни, огурца, помидоров, лимона и т.п.), прорастают в плодах в очень редких случаях, несмотря на то, что обладают прекрасной всхожестью, если вынуть их из плода, а условия влажности и даже аэрации внутри плодов обычно удовлетворительны для прорастания.

Накопление в семенах и плодах веществ, способных тормозить прорастание семян, рост корней и стеблей, известно для многих растений. Еще И. Н. Исип высказал мысль о том, что тормозители прорастания играют защитную роль во взаимоотношениях растений с другими организмами. Дальнейшие наблюдения подтвердили правильность этого предположения. Выделение веществ семенами во многом зависит от их биологических свойств. Как правило, холодостойкие сорта кукурузы выделяют во время набухания меньше веществ, чем нехолодостойкие; так называемые твердые семена бобовых – меньше, чем обычные.

Повреждение оболочек семени, намачивание в теплой воде ускоряют выделение веществ. Метаболиты микроорганизмов также ускоряют выделение веществ из семян. Среди тормозителей семян идентифицированы ди- и трикарбоновые органические кислоты, аминокислоты, ненасыщенные ароматические кислоты – кофейная, коричная и феруловая, альдегиды – цитраль, коричный альдегид, салициловый альдегид, бензальдегид, ненасыщенные лактоны – кумарин, скополетин, протоанемонин, парасорбиновая кислота, аммиак, флавоновые пигменты, дегидроуксусная кислота, дезацетин и фталид, индолилуксусная кислота и др. Наличие тормозителей характерно для всех известных семейств.

Наиболее высоким средни м содержанием тормозителя отличаются некоторые представители из семейств лютиковых (Adonis wolgensis, A. vernalis,Paeonia tenuifolia ), розоцветных (Prunus mahaleb, Rosa canina), многие растения из семейств бобовых, мальвовых, молочайных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, крестоцветных, губоцветных, тыквенных, сложноцветных, маревых, ивовых и других, наименьшим – семена сосновых, семена и плоды льновых, онагровых, березовых, буковых, вьюнковых, злаковых, амарантовых, лилейных.

Общей зависимости между накопление м тормозителей и систематическим положением растений установить не удается. Обычно растения, для которых известно высокое содержание в плодах вторичных веществ (эфирных масел, дубильных веществ, алкалоидов, пигментов и т.п.) или которые обладают целебными или ядовитыми свойствами, отличаются также и наличием тормозителей прорастания.

Однако не всегда эти признаки коррелируют. Содержание водорастворимых тормозителей в семенах и плодах различных растений колеблется в очень значительных пределах. У преимущественного ч исла растений содержание тормозителей в самих семенах значительно меньше, чем в частях околоплодника, иногда в десятки и сотни раз. (Таблица 1) Вариант опыта Овес Овсюг Очищенные зерновки 8,1 17,9 Цветковые чешуи 34,0 44,0 Колосовые чешуи 230,0 121,0 Солома - 295,0 Листья - 260,0 Таблица 1. Содержание тормозителей (в УЕК) в водных вытяжках 1:10 из овса (Avena sativa) и овсюга (Avena fatua) Накопление тормозителей в частях плода происходит во время их роста; после созревания плода и отмирания околоплодника тормозители разрушаются и постепенно вымываются осадками.

В зависимости от условий произрастания (например, от количества осадков) и от биологических особенностей растения (время созревания и время распространения), а также от других обстоятельств накопление тормозителей может происходить по-разному.

Так, для растений, семена которых разносятся ветром и прора стают вскоре после опадения, характерны малое количество или отсутствие тормозителей. Семена этих расселяемых ветром растений для повышения летучести обладают малым весом. Поэтому даже при наличии тормозителя отдельно упавшее семя или плод не может вызвать серьезного аллелопатического эффекта.

Поэтому, очевидно, семенам анемохоров биологически нецелесообразно накоплять тормозители прорастания и выделять их для воздействия на соседние растения и их зачатки. У растений-анемохоров с большим интервалом между созреванием и прорастанием (клен, птелея и др.), тормозители прорастания накопляются в больших количествах и обусловливают задержку прорастания в нежелательное с биологической точки зрения время. Растения-баллисты, которые рассеивают свои семена из открытых кверху кубкообразных коробочек вследствие сотрясений, причиняемых порывами ветра, содержат в стенках этих коробочек очень большое количество тормозителей и вначале почти «чистые» от них, способные к прорастанию с емена.

У находящихся в природных условиях растений семена после выпадения осадков постепенно пропитываются водой, которая экстрагировала тормозители из стенки коробочки, переходят в состояние покоя и не прорастают после извлечения из коробочки. Это происходит уже поздней осенью.

Таким образом, благодаря наличию водорастворимых, подвижных тормозителей в стенках коробочки растение высевает семена разного качества и биологических свойств. Первые порции семян, которые высыпаются летом, сразу после созревания коробочек и открывания в них соответствующих отверстий, не содержат в себе тормозителей и сразу прорастают, если есть для этого подходящие условия. Молодые растения успевают до зимы развиться и удовлетворительно перенести зимовку. Высеянные поздней осенью порции семян, впитавших в себя под действием осенних дождей большое количество тормозителей, не прорастают, даже если есть благоприятные условия, так как при этом проростки не успевают развиться и закрепиться для перезимовки. Некоторые растения из семейства бобовых, разбрасывающие свои семена вследствие закручивания створок боба, например желтая акация и чилига, имеют практически одинаковое содержание водорастворимых тормозителей в семенах и околоплоднике.

Другие бобовые растения, напротив, характеризуются очень большим различием в содержании водорастворимых тормозителей в семенах и плодовых оболочках.

Семена некоторых, активно распространяющих зачатки, растений, например различных видов недотроги, не имеют, как правило, тормозителей пр орастания, тогда как стенки их сочных плодов, разбрасывающих семена вследствие резкого изменения тургорного давления, содержат их много. Растения, семена которых во влажную погоду ослизняются и приклеиваются к почве или животным и таким образом переносятся, в водный раствор выделяют сравнительно мало тормозителей.

Чашечки, в которых находятся семена, коробочки, стручки и пр напротив, содержат высокие количества тормозителей. Сочные мясистые сладкие плоды, служащие приманкой для птиц и млекопитающих, которые их поеда ют и переносят в своем кишечнике костистые, окруженные твердым, неперевариваемым эндокарпом семена, почти все без исключения содержат высокие количества тормозящих веществ. Семена в экскрементах после их разрушения, промывания осадками и пр. приобретают способность к прорастанию.

Таким образом, жизнь растения начинается с того, что семя или остатки материнского растения, образующие околоплодник, выделяют во внешнюю среду физиологически активные, токсические или полезные для других растений вещества. Со временем к этим веществам присоединяются корневые выделения проростка и другие типы выделений, создающие особую химическую сферу вокруг растения. Сила и непроницаемость этой сферы увеличиваются, когда одинаковые растения образуют куртинку, гнездо, латку, микроассоциацию, группировку.

Корневые выделения и их роль в аллелопатии К выделениям следует отнести потери вследствие обычной диффузии, отмирания и слущивания некоторых покровных тканей и, наконец, активное нормальное физиологическое выделение веществ в среду. Растение ради ко нтакта с почвой вынуждено развивать огромную корневую поверхность, слабо защищенную от внешних воздействий. Для того чтобы иметь возможность поглощать вещества, протоплазма корней должна быть открытой, но это же приводит к тому, что она легко теряет вещества и воду. Корни растений, как правило, заряжены электроотрицательно по отношению к почве, поэтому катионы поглощаются и удерживаются ими легче, чем анионы.

Анионы, попросту, «вытягиваются» электростатическими силами из корня, он и расходуются в большом количестве для обмена на нужные растениям минеральные анионы из почвы (фосфаты, сульфаты, нитраты), поэтому в корневых выделениях растений преобладают вещества кислой природы.

Различные неблагоприятные воздействия, нарушающие нормальное соотношение метаболических процессов, усиливают потерю веществ корнями. Вообще, можно сказать, что, чем больше условия отклоняются от нормы, тем больше выделяется веществ. Так, например, высыхание почвы до начала увядания растений, и последующий полив спо собствует усиленному выделению аминокислот и восстановленных соединений, анаэробные условия – выделению сахаров и органических кислот, являющихся промежуточными продуктами цикла Кребса.

Общая сумма выделенных веществ больше у нормально растущих растений, тогда как интенсивность выделения в моменты неблагоприятного воздействия более высокая у угнетенных экземпляров. У большинства семейств высших растений имеются представители, для которых точно известно или предполагается выделение фитотоксических веществ корням и. Среди органических кислот в корневых выделениях разных растений идентифицированы щавелевая, янтарная, пировиноградная, яблочная, фумаровая и другие кислоты цикла Кребса.

Органические кислоты не только изменяют pH среды и повышают растворимость минералов, но и оказывают влияние на жизнедеятельность микрофлоры почвы. О том, что в корневых выделениях растений содержатся азотистые соединения, было известно давно. Среди них идентифицированы глутаминовая, аминомасляная, аспар агиновая кислоты и амид последней, лейцин, валин, аланин, серин, триптофан, цистеин, гликокол, лизин, фенилаланин, пролин, треонин, гомосерин.

Метионин и другие содержащие серу аминокислоты найдены в небольших количествах. Также обнаружены аммиак, нуклеотиды и некоторые дериваты нуклеиновых кислот. Выделение азотистых оснований достигает 5 мг на 1 г сухого веса корней. Из аминосахаров найдены глюкозамин, галактозамин и два мало изученных аминосахара, а также следы мочевины. В ряде работ обнаружена способность корней молодых растений выделять в среду сахара, которые, конечно, быстро перерабатываются микроорганизмами и влияют на рост соседних растений лишь опосредованно.

Старые растения как будто неспособны выделять сахара корнями. В. Ванчура и А. Говадик нашли, что в корневых выделениях ячменя и пшеницы большая часть сахаров представлена олигосахаридами, галактозой, глюкозой, арабинозой, ксилозой и рамнозой, у огурцов – фруктозой и арабинозой, у кольраби и перца – фруктозой, а у брюквы – ксилозой. В выделениях ячменя найдена галактуроновая кислота, а у пшеницы – галактуроновая и глюкуроновая.

Особое значение для взаимного влияния высших растений имеет выделение корнями различных биологически активных веществ, в частности ферментов, витаминов, алкалоидов, глюкозидов, антибиотиков, естественных ростовых веществ. Установлен экзосмос корнями различных растений ферментов, в том числе каталазы, тирозиназы, фенолазы, аспарагиназы, уреазы, амилазы, инвертазы, целлюлазы, протеазы, липазы. Выделение витаминов, в свою очер едь, имеет колоссальное значение для развития ризосферной микрофлоры и микоризы и, следовательно, для совместного произрастания растений и создания ими ассоциаций.

Исследованиями Уэста обнаружено выделение тиамина и биотина корнями молодых растений льна. На этом же объекте было установлено выделение фолиевой, никотиновой и пантотеновой кислот, рибофлавина. Другие исследователи показали на иных объектах выделение пиридоксина, инозита, никотиновой кислоты, пантотеновой кислоты, рибофлавина. Алкалоиды в корневых выделениях находил К. Мотес. В корневых выделениях энцелии открыли 3-ацетил-6-метоксибензальдегид, льна – синильную кислоту, пырея – агропирен, яблони – флоризин и его дериваты, полевички – пирокатехин.

Всем этим веществам приписывается важная аллелопатическая роль. Физиологическое действие корневых выделений заключается, в первую очередь, в изменении метаболизма корней акцепторных растений, в ускорении или замедлении поступления воды и питательных веществ. Проникая в растения, физиологически активные выделения оказывают многообр азные влияния на обмен веществ, которые выражаются в общем усилении или замедлении ростовых процессов.

С другой стороны, корневые выделения оказывают большое косвенное влияние на физиологию растений через изменения микрофлоры почвы. Многочисленные почвенные обитатели живут в основном за счет корневых выделений и отмершего органического вещества, попадающего в почву, поэтому качественный состав и количество корневых выделений играют ведущую роль в определении состава, численности и активности микрофлоры. Роль ризосферной микрофлоры в жизни высших растений трудно переоценить.

Выделения из листьев и других надземных органов Среди активных прижизненных выделений наиболее важны гуттация, экскреция газообразных веществ и выделение твердых продуктов, смываемых затем осадками. В гуттационной жидкости содержится от 600 до 2500 мгл сухих веществ, из них половина – органические соединения. Чаще всего встречаются ионы кальция и нитраты, а также глутаминовая кислота, которая выз ывает местные некрозы листьев.

В гуттационной воде обнаружены ферменты, а также ростовые вещества. Растения пшеницы способны усваивать пенициллин и другие антибиотики через корни и выделять их с гуттационной водой. Гуттация служит для удаления излишних солей, особенно у галофитов. Выделения с соком плача из сломанных ветром ветвей, а возможно, и с гуттационной водой значительных количеств соли приводят к образованию своеобразных солончаков под деревьями тополя – туранги. Растения способны хорошо регулировать состав гуттационной жидкости.

Наиболее склонны к гуттации злаковые, гречишные, зонтичные, губоцветные, тыквенные, пасленовые, а бобовые, норичниковые и сложноцветные имеют меньше гутирующих видов. Преимущественное большинство растений имеет невысокую интенсивность гуттации. У таких растений капли редко стекают вниз, и поэтому гуттационные выделения вряд ли существенно влияют на соседние растения. Однако есть виды, у которых гуттация очень обильна, так что по утрам вся почва под такими растениями становится влажной. Из этих видов следует назвать хвощ полевой, осоку раннюю, иву пурпурную, печеночницу весеннюю, помидор, виды мака, спорыш, мокрицу, многочисленных представителей семейства злаковых: ковыль-тырсу, лисохвост луговой, камыш обыкновенный, ежу сборную, мятлик клубненосный, мятлик однолетний, мятлик луговой, овсяницу луговую, костер безостый, пырей ползучий, ежовник петушье просо и др. Аллелопатическое значение гуттации можно представить следующим образом.

Капли, появляющиеся на листьях, стряхиваются ветром на почву, н а расположенные ниже листья и высыхают или впитываются ими. Таким путем может происходить передача физиологически активных веществ от одного растения к другому и осуществляться химическое взаимодействие растений.

Большое экологическое и аллелопатическое значение имеют та называемые кутикулярные экскреты из листьев, появляющиеся на их поверхности и смываемые осадками, и вещества, выщелачивающиеся из живых клеток листа.

Выделение минеральных веществ через листья может принимать очень большие размеры. При помощи иск усственного дождя можно выщелочить, не убивая листа, даже до 50% общего количества зольных элементов. В дождевой воде или росе, которые стекают с листьев, обнаружены кальций, калий, магний, натрий, фосфор, соединения азота. Кроме минеральных соединений из листьев вымываются и органические вещества, которые составляют 40-60% общего сухого остатка, смытого с листьев. Несомненно, такое массовое выделение сахара и других органических веществ не может не оказывать влияния на окружающую растительность.

Выделение летучих и газообразн ых веществ целыми и неповрежденными листьями растений известно давно и практически используется в медицине или в фитопатологии; хорошо известно явление аллергии, или токсического влияния некоторых растительных запахов или пыльцы на чувствительных к этому людей. Чаще всего лечебное или токсическое действие связано с выделением эфирных масел и других ароматных соединений или ядовитых летучих веществ, например юглона грецким орехом или клематина ломоносами.

С большим размахом проводятся исследования летучих паров из ра стертых листьев, которые получили название фитонцидов. Б. П. Токин считает, что фитонциды являются веществами, обеспечивающими иммунитет растений, и поэтому они свойственны всем растениям. Фитонцидами, по Б. П. Токину, следует считать продукты, которые образуются в одних организмах и вредным образом действуют на другие организмы.

Под фитонцидами чаще всего подразумевают летучие пары, которые возникают при повреждении растительных ткане й. Листья разных ярусов растения обладают неодинаковой фитонцидной активностью. Больше чем у половины изученных растений фитонцидная активность закономерно возрастает от нижних листьев к верхним; вообще, верхние листья имеют наиболее высокую активность по сравнению с другими органами растений в 87,5% случаев. Точно так же молодые растения обладают большей фитонцидностью, чем старые, выросшие в одних условиях и собранные в одно время.

Растения в фазе бутонизации и цветения имеют большую фитон цидность, чем вегетирующие. Фитонциды активны в отношении прорастающих семян, влияют на рост корней, высечек из листьев, на фотосинтез, гуттацию и другие проявления жизнедеятельности растений. Подводя итоги нужно сказать следующее. Растение на протяжении своего развития от семени до естественной смерти непрерывно выделяет в среду разнообразные водорастворимые и летучие органические продукты.

Суммарное количество выделений соизмеримо с величиной урожая растения. В среднем для прижизненных активных в ыделений растений можно принять, что 13 видов обладает очень токсическими выделениями, 13 менее токсическими, а выделения 13 видов существенно не влияют на рост растения и даже стимулируют его.