Мозжечок

 

Мозжечок или малый мозг (cerebellum) располагается над стволовой частью головного мозга (прилежит сверху к продолговатому мозгу и мосту), заложен в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга.

Мозжечок по своему внешнему строению напоминает большой (конечный мозг), но, являясь более древней частью центральной нервной системы, устроен значительно проще. В мозжечке выделяют два полушария (левое и правое)и соединяющую их непарную часть– червь. Полушария мозжечка характеризуются определенной топографией серого и белого вещества. В частности, серое вещество полушарий мозжечка занимает периферическое положение, образуя кору мозжечка, а белое – локализовано внутри полушарий. В толще белого вещества полушарий мозжечка, в свою очередь, находятся скопления серого вещества, образующие ядра мозжечка (аналоги базальных ганглиев большого мозга). Кора мозжечка в отличие от таковой больших полушарий является трехслойной (тогда как кора большого мозга шестислойная).

Поверхность мозжечка не является гладкой: она изрезана многочисленными щелями и бороздами. Самой глубокой является горизонтальная щель, разделяющая мозжечок на верхнюю и нижнюю поверхности. Более мелкие щели мозжечка, проходя поперечно и параллельно друг другу, не прерываясь через полушария и червь, отделяют друг от друга листки (извилины) мозжечка. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Причем каждой дольке червя соответствуют две (правая и левая) определенные дольки полушарий. Более изолированной и генетически старой долькой полушарий является клочок (flocculus), который с помощью длинной ножки клочка соединяется с соответствующей долькой червя, называемой узелком (nodulus).

Ядра мозжечка, образованные скоплениями серого вещества, заложенными внутри полушарий, являются парными и представлены следующими разновидностями:

Ø ядро шатра (занимает самое медиальной положение в полушариях)

Ø шаровидное ядро

Ø пробковидное ядро

Ø зубчатое ядро (занимает самое латеральное положение в полушариях, является самым крупным и филогенетически древним ядром).

 

 

Рис. 12. Схема строения мозжечка (вид снизу и спереди)

 

1 – горизонтальная щель мозжечка, разделяющая его на верхнюю (2) и нижнюю (3) поверхности

4 – щели мозжечка; проходят, не прерываясь, через полушария и червь и разделяют их на дольки; следовательно, каждой дольке червя (5)соответствуют две дольки полушарий (6)

6 – дольки полушарий мозжечка, более мелкими щелями разделены на извилины или листки. Совокупность долек объединяется в более крупные доли (7), которые отделены друг от друга более глубокими щелями (8)

9 – изолированная долька полушария (клочок, flocculus)

10 – долька червя (узелок, nodulus), с которой соединяются с помощью флокулонодулярных ножек (11) изолированные дольки полушарий (клочки).

 

 

Рис. 13. Схема ядер мозжечка на горизонтальном разрезе

 

1 – ядро Шатра, связано с вестибулярными ядрами моста, ведает равновесием тела

2 – шаровидное ядро осуществляют координацию движений

3 – пробковидное ядро туловища

4 – зубчатое ядро (осуществляет координацию движений конечностей)

Шаровидное, пробковидное и зубчатое ядра связаны с ретикулярной формацией ствола головного мозга, красным ядром среднего мозга, нижнеоливарными ядрами продолговатого мозга (посылают к этим структурам ствола головного мозга свои аксоны)

 

В мозжечке с филогенетической точки зрения выделяют три отдела:

Ø архиоцеребеллюм (древний мозжечок), к которому относятся ядро шатра вместе с клочком (flocculus) и узелком (nodulus),

Ø палеоцеребеллюм (старый мозжечок), включающий червь вместе с шаровидным и пробковидным ядрами,

Ø неоцеребеллюм (новый мозжечок), представленный полушариями мозжечка (кроме клочка) вместе с зубчатым ядром.

 

Мозжечок связан с различными отделами ствола головного мозга с помощью трех пар мозжечковых ножек – нижних средних и верхних. Мозжечковые ножки представляют собой совокупность нервных волокон, следующих из определенных отделов ствола головного мозга в кору мозжечка, или из мозжечка к определенным структурам мозгового ствола. В частности, нижние мозжечковые ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом, средние – с мостом, а верхние – со средним мозгом.

 

 

Рис. 14. Схематическое изображение направление хода ножек мозжечка (вид сбоку)

 

1 – нижние ножки мозжечка (пучки нервных волокон, связывающие мозжечок с продолговатым мозгом)

2 – средние ножки мозжечка (пучки нервных волокон. связывающие мозжечок с мостом)

3 – верхние ножки мозжечка (пучки нервных волокон, связывающие средний мозг с мозжечком).

 

В составе нижних мозжечковых ножек проходят:

ü нервные волокна дорсального спиномозжечкового тракта;

ü часть аксонов нейронов ядер Голя и Бурдаха;

ü аксоны нейронов вестибулярных ядер;

ü аксоны нейронов нижнеоливарных ядер;

ü аксоны нейронов ядра шатра, направляющиеся к вестибулярным ядрам;

ü аксоны нейронов шаровидного, пробковидного и зубчатого ядер, направляющиеся к ретикулярной формации продолговатого мозга.

В составе средних мозжечковых ножек проходят:

ü нервные волокна – аксоны нейронов собственных ядер моста

В составе верхних мозжечковых ножек проходят:

ü нервные волокна вентрального спиномозжечкового тракта;

ü нервные волокна шаровидного, пробковидного и зубчатого ядер, связывающие их с нейронами красного ядра и таламуса.

 

Функциональные взаимоотношения коры и ядер мозжечка состоят в следующем. Все афферентные входы в мозжечок (следующие в составе его ножек из ствола головного мозга) направляются в кору мозжечка, где вступают в синаптический контакт с определенными нейронами коры. Кора мозжечка, в свою очередь, образует единственный эфферентный выход, представленный аксонами клеток Пуркинье (грушевидных нейронов). Аксоны грушевидных нейронов коры мозжечка направляются либо к его ядрам, либо, не переключаясь на нейронах мозжечковых ядер, напрямую следуют к определенным структурам ствола головного мозга (в составе соответствующих мозжечковых ножек). Аксоны нейронов мозжечковых ядер выходят из мозжечка и также следуют к определенным структурам мозгового ствола. Таким образом, первоначальная обработка всей входящей в мозжечок информации осуществляется в его коре, после чего может продолжаться в его ядрах, а затем уже эфферентная информация проводится от мозжечка к определенным структурам ствола мозга (например, к красному ядру, ретикулярной формации и некоторым другим). Вместе с тем возможен и вариант обработки чувствительной информации, поступающей к мозжечку, только на уровне его коры, после чего эфферентная информация из коры мозжечка напрямую (минуя его ядра) проводится к определенным нейронам ствола мозга.