РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА иРНК И БЕЛКА - раздел Биология, Предмет и методы генетики Все Клетки Организма, Как Бы Они Ни Были Дифференцированы, Как Правило, Тожд...
Все клетки организма, как бы они ни были дифференцированы, как правило, тождественны по генотипу. В каждой клетке 'имеются все хромосомы и весь набор свойственных данному организму генов. Однако клетки разных тканей любого организма отличаются по качественному и количественному составу [белков. Различия наблюдаются даже в одной клетке в разное |время. Это говорит о том, что в клетке транскрибируются не все Ггены сразу, а только те, которые кодируют белки и ферменты, ^необходимые клетке в данный момент для выполнения ее функ-|ций. Отсюда следует, что в клетке должен существовать меха-пнизм, регулирующий активность генов и обеспечивающий в ргужное время синтез необходимых ей белков в достаточном ^количестве. На основании изучения синтеза ферментов у кишеч-1ной палочки французские генетики Ф. Жакоб и Ж. Моно пред-рюжили теорию индукции (возбуждения) и репрессии (подавления) I белкового синтеза.
I По теории Ф. Жакоба и Ж. Моно, гены, влияющие на синтез рсакого-то фермента или белка, расположены в молекуле ДНК Последовательно друг за другом в порядке их влияния на ход Цреакции синтеза. Такие гены были названы структурными. Шеред группой структурных генов расположен общий для них щген-оператор, а перед ним — промотор. В целом эта функциональная группа называется опероном. На структурных генах опе-|рона образуется одна общая молекула иРНК (полицистронная иРНК), так как структурные гены находятся одновременно в активном или неактивном состоянии. В той же молекуле ДНК на некотором расстоянии расположен ген-регулятор, под контролем которого вырабатывается белок, называемый репрессором. Молекула репрессора имеет два специфических участка — один для присоединения к оператору, другой для связывания индуктора. Присоединяясь к оператору, репрессор блокирует транскрипцию. Когда ферменты на данном опероне не синтезируются, репрессор соединен с геном-оператором. Синтез фермента начинается под влиянием индуктора. Индуктором является определенное химическое соединение, которое служит материалом для данного фермента, или сходное с ним вещество. Индуктор соединяется с репрессором и инактивирует его. Оператор освобождается, начинается синтез иРНК на структурных генах и соответственно синтез фермента.
Рассмотрим принципы функционирования оперона на примере регуляции синтеза ферментов, участвующих в усвоении лактозы кишечной палочкой (рис. 40). В лактозном опероне три структурных гена (гень генг, генз). Они занимают участок, включающий около 6000 нуклеотидных пар. Первым идет ген, определяющий структуру молекулы р-галактозидазы, вторым — ген, кодирующий галактозидпермеазу, и третьим — ген, кодирующий галактозидтрансацетилазу. Все три гена транскрибиру-ются вместе. РНК-полимераза присоединяется к промотору и продвигается вдоль оперона, транскрибируя его.
Активность структурных генов регулируется белком-репрессо-ром, который кодируется геном-регулятором. Репрессор вырабатывается в небольшом количестве непрерывно и, если нет в питательной среде лактозы, прикрепляется к оператору, препятствуя продвижению РНК-полимеразы от промотора к структурным генам. Гены оказываются репрессированными, и синтез трех кодируемых ими ферментов не осуществляется. При поступлении в клетку лактозы она быстро связывается с молекулами репрессора, освобождая ген-оператор. Это ведет к тому, что РНК полимеразы присоединяется к промотору и продвигается вдоль оперона, поочередно транскрибируя все три гена. В результате синтезируются ферменты, расщепляющие лактозу. Индукция вызывается тем, что белок-репрессор не прикрепляется к оператору. После полной утилизации лактозы белок-репрессор освобождается и вновь связывается с геном-оператором, и процесс синтеза уже ненужных ферментов прекращается.
Опероны анаболических ферментов, аминокислот и азотистых оснований функционируют по принципу обратной связи. В этом случае синтез ферментов идет только до тех пор, пока конечного продукта в клетке недостаточно. Избыток продукта репрессирует синтез ферментов, участвующих в его образовании.
Механизмы регуляции у эукариот значительно сложнее и менее изучены. Это связано со сложной дифференцировкой клеток разных органов и тканей. У эукариот выявлены гены, проявляющие активность во всех клетках организма. Они ответственны за образование структур, общих для всех клеток. Имеются гены, действие которых проявляется только в специализированных тканях. Кроме того, есть гены, ответственные за выполнение ограниченных функций — синтез гемоглобина, кератина волос и т. д. Это говорит о том, что и у эукариот должны быть механизмы регуляции генов. Возможно, эукариоты используют такой же механизм регуляции синтеза белков, как и прокариоты, но, кроме того, у них имеются и другие процессы регуляции, характерные для этих организмов.
У эукариот возможно одновременное групповое подавление активности генов: во всем ядре, в целой хромосоме или в большом ее участке. Предполагается, что такая репрессия генов осуществляется в значительной мере гистонами — основными белками, которые входят в состав хромосом эукариот. Примером групповой регуляции активности генов является полное прекращение транскрипции всех генов при спермиогенезе у животных. Считают, что такое выключение всех генов при образовании спермиев и постепенная их дерепрессия при эмбриогенезе связаны с изменениями белковых компонентов хромосом. Групповое выключение активности генов в одной из Х-хромосом наблюдается в онтогенезе у самок млекопитающих, обладающих двумя Х-хро-мосомами. В этих хромосомах находятся гены, детерминирующие дифференцировку пола на ранних стадиях онтогенеза. Затем одна из Х-хромосом инактивируется, превращаясь в так называемое тельце Барра. Этим достигается сбалансированность эффекта генов из Х-хромосом у самок и самцов.
Имеется много примеров, указывающих на большую роль гормонов в регуляции активности генов. Мы уже разбирали вопрос о том, что в гигантских хромосомах двукрылых можно обнаружить активно транскрибирующиеся участки, которые становятся разрыхленными и наблюдаются в виде пуффов. Пуффы появляются на разных стадиях развития в разных участках хромосом. Если вводить гормон экдизон особям, у которых выделение гормона еще не начиналось, то можно добиться появления пуффов, как при естественной секреции гормона. Вначале наблюдается появление «ранних» пуффов, а через 3—10 ч имеется уже около 100 «поздних» пуффов.
Гормон щитовидной железы, очевидно, влияет на проявление активности генов, обусловливающих процессы метаморфоза. При добавлении этого гормона в среду совершается быстрое превращение головастиков в лягушек. Известно, что гормон поджелудочной железы инсулин нормализует содержание глюкозы в крови. Вебер установил, что инсулин активирует три гена, которые кодируют ферменты, использующие глюкозу (гликолиз и синтез гликогена), и в то же время он является репрёссором для четырех генов, которые кодируют ферменты, влияющие на гли-конеогенез (синтез глюкозы из неуглеводистых веществ).
В последние годы исследуется роль гистонов и негистоновых хромосомных белков в регуляции действия генов. Исследования показывают, что гистоны, по-видимому, тормозяще действуют на синтез РНК. Например, у бобовых белок глобулин in vivo образуется только в семядолях. Однако если удалить из хроматина других частей растения гистоновые компоненты, то и в них in vitro будет синтезироваться тот же глобулин. Это говорит о том, что гистоны, по-видимому, блокируют гены. Негистоновые хромосомные белки представлены большим многообразием, обнаружено разное их содержание в хроматине различных тканей на разных стадиях развития. Предполагается, что они также участвуют в регуляции синтеза белка — снимают блокирующее действие гистонов. Однако регуляторная функция гистонов и негистоновых белков пока точно не выяснена. К механизмам регуляции синтеза белка относится синтез дополнительной ДНК, которая затем поступает в цитоплазму. В цитоплазме на ДНК синтезируется иРНК, а на ней белки, необходимые для клетки. В яйцеклетках амфибий и цитоплазме рыб в период роста и созревания ооцитов было обнаружено большое количество активной ДНК.
Таким образом, ДНК ядра может образовывать фракции, переходящие в цитоплазму; и синтез белка может регулироваться не только подавлением, но и усилением действия генов. Проблема регуляции действия генов у высших организмов имеет большое практическое значение в животноводстве и медицине. Структура ДНК определяет химическое строение и функции белков, т. е. их качественный состав. Но в процессах развития и жизни организма очень важное значение имеет и количество синтезируемого белка, а это связано с регуляцией активности генов. Установление факторов, регулирующих синтез белка, раскрыло бы широкие возможности управления онтогенезом, создания животных с более высоким уровнем продуктивности и лучшей устойчивостью к разного рода болезням.
Все темы данного раздела:
МЕТОДЫ ГЕНЕТИКИ
Специфические методы генетики.
1. Гибридологический метод (открытый Менделем). Основные черты метода:
а). Мендель учитывал не весь многообразный комплекс признаков у родите
Предмет генетики.
Наследственность — это воспроизведение жизни (Н. П. Дубинин). Изменчивость — это возникновение различии между организмами по ряду признаков и свойств.
Наследственность, изменчивос
Виды изменчивости.
Выделяют следующие виды изменчивости: мутационную, ком-бинативную, коррелятивную и модификационную.
Мутационная изменчивость. Мутация — стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе
Роль ядра и других органелл в прередаче, сохранения и реализации наследственной информации.
Организм животных состоит из миллиардов клеток, и все они ведут начало от двух половых клеток (гамет) — отцовского спер-мия и материнской яйцеклетки. При слиянии гамет — о
РОЛЬ ЯДРА И ЦИТОПЛАЗМЫ В НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Ядро — основной компонент клетки, несущий генетическую информацию. Оно может находиться в двух состояниях: покоя — интерфазы и деления — митоза или мейоза. Интерфазное ядро представляет собой кругл
Морфологическое строение и химический состав хромосом.
При микроскопическом анализе хромосом прежде всего видны различия их по форме и величине. Строение каждой хромосомы сугубо индивидуальное. Можно заметить также, что хромосомы обладают общими морфол
Кариотип и его видовые ообенности.
Анализ хромосом в клетках животных и растений разных видов позволил выявить ряд общих закономерностей, имеющих важное значение при изучении явлений наследственности и изменчивости. Установлено, чт
Роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа.
Фенотип каждого организма формируется под влиянием генотипа и условий среды. Генотип определяет норму реакции организма — границы изменчивости выражения признака под влиянием и
Особенности гаметогенеза самцов и самок.
Процесс развития половых клеток носит название гаметогене-за. У самцов этот процесс называется спермиогенезом, а у самок — овогенезом (рис. б). Половые клетки в развитии после
Полиплоидия и ее значения.
Полиплоидия (тут- «полп» -^* много, «плоид» -*- складывать) увеличение числа хромосом, кратное (эуплоидия) и некратное
(анэуплоидия) гаплойдному набору: 3н - триплоид 4н тетраплоид.
Паталогии мейоза и митоза и ее значения.
Патология мейоза.Основная патология мейоза — нерасхождение хромосом. Оно может быть первичным, вторичным и третичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нормальным кар
Оплодотворение
Оплодотворение— процесс слияния яйцеклетки со сперматозоидом. Яйцеклетка^— женская гамета (половая клетка) -*- ужи-вотных образуется в ядониках. Она формируется в результате оогенеза и соде
ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА МЕНДЕЛЯ
Сущность гибридологического метода заключается в следующем:
1) для скрещивания выбирают родительские формы, четко
различающиеся по одной, двум или трем парам контрастных,
ЗАКОН ЕДИНООБРАЗИЯ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ
Мендель избрал для анализа семь пар четко различающихся признаков: форма семян — круглая или морщинистая, окраска семядолей — желтая или зеленая, окраска цветков — пурпурная или белая, рост растени
ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ
В следующем опыте путем скрещивания между собой гибридов первого поколения Мендель получил второе поколение, в котором наряду с доминирующими признаками проявились и рецессивные. Появление во втор
АЛЛЕЛИ. МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ
Аллельными генами (аллелями) называют гены, расположенные в одинаковых точках (локусах) парных гомологичных хромосом. Аллели оказывают влияние на развитие одного и того же признака организм
АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ. ПРАВИЛО ЧИСТОТЫ ГАМЕТ
Мендель провел опыт по скрещиванию гибридов первого поколения с растениями гороха исходных родительских сортов. Скрещивание гибридов первого поколения (Аа) с особями, сходными по генотипу
Полигибридное скрещивание.
Положение о независимом наследовании разных пар аллелей и признаков было подтверждено Менделем при изучении наследования трёх пар признаков у гороха. Он скрещивал сорт растения с круглыми семенам
Плейотропное действие генов.
Плейотропия.Это влияние одного гена на развитие двух и более признаков (множественное действие гена). Так, Д. К. Беляев и А. И. Железнова установили, что у норок большинство мутац
Полимирия.
Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия в процессе развития организма. В первом по
Летальные гены.
Изменение расщепления по фенотипу в отношении 3:1 во втором поколении моногибридного скрещивания бывает связано с разной жизнеспособностью зигот Ф2. Разная жизнеспособность зигот мэжет быть обуслов
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ
Мы познакомились с дигибридным скрещиванием и уяснили, что независимое комбинирование признаков объясняется тем, что расщепление одной пары аллельных генов, определяющих соответствующие признаки, п
ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ
Т. Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость — над зачаточными крыльями. Обозначим ге
НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ
В следующем опыте, так же как и в предыдущем, Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми зачаточно-крылыми самцами. В первом поколении получил все потомство серое длиннокрылое. Затем снова
Картирование хромосом.
Сущность соматического кроссинговера заключается в том, что он осуществляется при митотическом делении соматических клеток главным образом эмбриональных тканей. Кроссинговер происходит меж
Карты хромосом
После того как была установлена связь генов с хромосомами и обнаружено, что частота кроссинговера всегда вполне определенная для каждой пары генов, расположенных в одной группе сцепления, встал во
Гомо и гетерогаметный пол
В ходе эволюции у большинства раздельнополых организмов сформировался механизм детерминации пола, обеспечивающий образование равного количества самцов и самок, что необходимо для
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, ОГРАНИЧЕННЫХ ПОЛОМ
Наследование признаков, контролируемых генами, локализованными в аутосомах, но фенотипически проявляющихся исключительно или преимущественно у одного пола, — есть наследование, ограниченное п
ПРОБЛЕМА РЕГУЛЯЦИИ ПОЛА
Проблема регуляции пола вытекает из необходимости увеличения продукции животноводства за счет преимущественного получения особей одного вида, дающих более высокий выход молока, мяса, шерсти, яиц и
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Причины более высокой смертности среди самцов млекопитающих можно объяснить исходя из особенностей наследования признаков, сцепленных с полом. Явление сцепленного с полом наследования впервые откр
Нуклеиновые кислоты, доказательства их роли в наслндственности.
Генетическая информация реализуется в процессе биосинтеза белков. Все основные свойства живых существ определяются структурой и функцией белковых молекул. В последние 40 лет в ряде лаборатор
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Нуклеиновые кислоты впервые открыл И. Ф. Мишер в 1868 г. Он выделил из ядер клеток особое вещество кислотной природы и назвал его нуклеином. Впоследствии ему дали название «нуклеиновая кислота». Б
ДНК РНК
Пуриновые основания Аденин, гуанин Аденин, гуанин
Пиримидиновые основания Цитозин, тимин Цитозин, урацил
Углеводный компонент Дезоксирибоза Рибоза
Об
СТРОЕНИЕ И ТИПЫ РНК
Многочисленными исследованиями было установлено, что синтез белка в клетке происходит не в ядре, где находится ДНК, а в цитоплазме. Следовательно, сама ДНК не может служить матрицей для синтеза бе
Репликация ДНК
Репликация (удвоение) ДНК.ДНК находится в хромосомах, и репликация ее происходит перед каждым удвоением хромосом и делением клетки. Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили схему уд
Генетический код и его свойства.
Представление о том, что генетическая информация о структуре белковых молекул зашифрована в ДНК путем определенного расположения нуклеотидов, конкретизировал Ф. Крик в гипотезе последовательност
СИНТЕЗ БЕЛКА В КЛЕТКЕ
В настоящее время можно считать установленным, что наследственность реализуется в процессе биосинтеза белка. Синтез ферментов и других белков, необходимых для жизнедеятельности и развития организм
КОНЪЮГАЦИЯ
Конъюгация — перенос генетического материала от одной бактериальной клетки (донора) к другой (реципиенту) при их непосредственном контакте. Процесс конъюгации у бактерий обнаружили Дж. Ле
ТРАНСДУКЦИЯ
Трансдукция — перенос генов из одной бактериальной клетки в другую при помощи бактериофага. Впервые это явление установили в 1952 г. Н. Зиндер и Дж. Ледерберг. Они проводили исследования на
ТРАНСФОРМАЦИЯ
Трансформация — поглощение изолированной ДНК бактерии донора клетками бактерии реципиента. Явление трансформации кратко освещено при изложении доказательств роли ДНК в наследственно
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.
В предыдущих главах отмечено одно из основных свойств кариотипа, ДНК и ее участков (генов) — сохранять постоянство внешнего и внутреннего строения. Морфофункциональная устойчивость генетического м
ХРОМОСОМНЫЕ МУТАЦИИ
Изменения кариотипа могут быть количественными, структурными и одновременно теми и другими. Рассмотрим отдельные формы изменения хромосом (см. схему).
Числовые мутации кариотипа.
ГЕННЫЕ МУТАЦИИ
По характеру действия генные мутации могут быть доминантными или рецессивными. Чаще мутантный ген обладает рецессивным эффектом. Нормальный аллель подавляет при этом действие измен
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАГА С БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКОЙ
К клеточной стенке бактерий фаги прикрепляются концевыми нитями отростков. Затем оболочка бактерии растворяется с помощью фермента лизоцима, белковый чехол хвостового отростка сокращается и через
СТРОЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Химический состав клеток бактерий в основном такой же, как и клеток высокоорганизованных организмов. Клетки бактерий окружены оболочкой, внутри которой находятся цитоплазма, ядерный аппарат, рибосо
СТРОЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ ВИРУСОВ
Вирусы относятся к микроорганизмам, хотя резко отличаются от всех известных клеточных форм жизни. Частицы вирусов очень малы (от 20 до 450 нм). С помощью электронного микроскопа обнаружено, что он
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАГА С БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКОЙ
К клеточной стенке бактерий фаги прикрепляются концевыми нитями отростков. Затем оболочка бактерии растворяется с помощью фермента лизоцима, белковый чехол хвостового отростка сокращается и через
Анеуплоидия.
Числовые аномалии кариотипа (анеуплоидия). Числовые аномалии хромосом относят к вновь возникающим мутациям. Однако имеются исследования, которые показывают, что может быть семейная предрасположенно
Транслокации.
Структурные мутации хромосом. Транслокации. Наибольшее количество исследований у крупного рогатого скота проведено по изучению частоты и влияния на плодовитость центрического слияния — тран
Генетические анамалии у с.х. животных
У сельскохозяйственных животных известны десятки аномалий, возникновение которых связано с рецессивными или доминантными мутациями генов. Эти аномалии встречаются в отдельных популяциях с разной
ПРОСТОЙ АУТОСОМНЫЙ РЕЦЕССИВНЫЙ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ
Этим термином пользуются, когда аномалия обусловлена одним рецессивным геном, локализованным в аутосоме. Иногда употребляют термин моногенно-аутосомный тип наследования, что является синонимом. Ано
АУТОСОМНЫЙ ДОМИНАНТНЫЙ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ
Признаки, обусловленные доминантными генами, как правило, проявляются в гетерозиготном состоянии. Возможный вариант скрещивания и характер расщепления следующие (табл. 40). При таком доминантном
СЦЕПЛЕННЫЙ С Х-ХРОМОСОМОЙ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ
В дополнение к главе «Генетика пола» отметим следующее. Гены, локализованные в Х-хромосоме, могут проявлять доминантный или рецессивный эффект. Возможные варианты скрещиваний и расщеплений при сц
МУЛЬТИФАКТОРИАЛЬНОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ
Развитие исследований в генетике, в том числе и ветеринарной, привело к выводам о том, что далеко не при всех формах или даже случаях патология — простой менделирующий признак. Часто она обусловле
Практическое значение закона.
ПОПУЛЯЦИЯ И «ЧИСТАЯ ЛИНИЯ»
По Н. В. Тимофееву-Ресовскому, популяция — это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений
СТРУКТУРА СВОБОДНО РАЗМНОЖАЮЩЕЙСЯ ПОПУЛЯЦИИ. ЗАКОН ХАРДИ - ВАЙНБЕРГА
Харда' и Вайнберг провели математический анализ распределения генов в больших популяциях, где нет отбора, мутаций и смешивания популяций. Они установили, что такая популяция находится в состоянии
ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ
Генная инженерия — раздел биотехнологии, связанный с целенаправленным конструированием in vitro новых комбинаций генетического материала, способного размножаться в клетке и синтезирова
ЗНАЧЕНИЕ ГРУПП КРОВИ ДЛЯ ПРАКТИКИ
Контроль достоверности происхождения животных.Одна из главных областей практического применения групп крови — контроль происхождения животных. Такое их использование вызвано тем,
ЗНАЧЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА
Биохимические полиморфные системы белков используются для следующих целей:
1) изучения причин и динамики генотипической изменчивости, составляющей основу эволюционной генетики;
2
Генетический груз популяций
В ходе длительной эволюции животных наряду с полезными мутациями, подхватываемыми отбором, в популяциях или породах накопился определенный спектр генных и хромосомных мутаций. Каждое поколение по
Методы получения трансгенных животных
Трансгеноз — экспериментальный перенос генов, выделенных из определенного генома или искусственно синтезированных, в другой геном. Животные, в геном которых интегрируют чужеродные гены, наз
Новости и инфо для студентов