Основные постулаты СТЭ

За последние десятилетия появились и быстро развиваются новые биологические направления – молекулярная генетика, биохимическая генетика, в рамках которых возникают новые идеи и концепции, затрагивающие основы прежних эволюционных доктрин. За этот период традиционные методы эволюционных исследований обогатились новыми возможностями новейших разделов биологии. Неизбежным следствием этих процессов стало углубление, а в ряде случаев, ревизия основных положений СТЭ. В этой ситуации сторонники СТЭ, избегая четкого формулирования основ доктрины, по умолчанию стали считать неотъемлемыми составляющими теории все новые результаты, порой выходящие за рамки ее основных положений. В результате СТЭ стала превращаться в конгломерат эволюционных представлений, плохо согласующихся друг с другом. Стала неизбежной необходимость четкого определения основных положений СТЭ, что предпринималось А.А. Любищевым, Н.Н. Воронцовым и В.И. Назаровым. Исходя из их обобщений, можно выделить следующие основные постулаты СТЭ и оценить их применимость с точки зрения современного состояния эволюционных представлений.

 

1 Материал для эволюции – как правило, мелкие дискретные изменения наследственности – мутации, как правило, генные. Они не направлены и случайны.

В настоящее время известно много примеров эволюционных изменений, в том числе видообразования, основанных на резких изменениях структуры хромосом и генома (полиплоидия, изменение числа хромосом в результате их слияния и утраты, системные мутации, затрагивающие группы генов). В то же время мелкие генные мутации, порождающие внутрипопуляционную изменчивость, считаются механизмом адаптивной стратегии вида, не приводящим к эволюционным последствиям. Расчёты Р. Фишера, которые служили основанием для признания эволюционной значимости мелких мутаций, были уточнены с помощью современных математических подходов японским исследователем Кимурой, показавшим неэффективность отбора мелких наследственных уклонений.

 

2 Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

Даже у Дарвина наряду с отбором признаётся роль изоляции как фактора эволюции. Ещё более определённо высказался по этому поводу С.С. Четвериков, считавший, что видообразование без действия механизма изоляции вообще невозможно.

Известны результаты экспериментов, в которых моделировалось действие отбора на теплоустойчивость в природных условиях. Использовались клеточные культуры тканей пойкилотермных позвоночных (амфибий). Гибель после предварительной тренировки нелетальным повышением температуры особей с разной генетически обусловленной теплоустойчивостью при воздействии летальными температурами носила неизбирательный характер. Предварительная тренировка повышенной температурой выравнивала фенотипическую устойчивость особей популяции. Это свидетельствовало об отсутствии отбора генетически более теплоустойчивых генотипов, то есть отбор не действовал в таких условиях, которые моделировали именно природную динамику изменения температуры.

Одним из наиболее весомых доказательств действия естественного отбора считается распространение индустриального меланизма (тёмноокрашенных особей) берёзовой пяденицы под влиянием изменения цвета стволов берёз, на которых эта бабочка сидит в дневное время. Однако в этом случае отбору подвергаются не мелкие уклонения от светлой исходной формы, а сразу готовая мутация, что противоречит первому постулату СТЭ.

Многочисленные примеры свидетельствуют об отсутствии борьбы за существование внутри вида. Гораздо чаще обнаруживаются факты кооперации и взаимосогласованных действий между особями популяции. Не случайно в СТЭ понятие борьбы за существование практически не используется. Но в этом случае лишается смысла и представление об отборе внутри вида, а тем самым, и категория микроэволюции как следствие внутривидового отбора.

Оппоненты СТЭ считают, что отбор генотипов вообще не может быть реализован как направленный процесс, поскольку у организмов с половым размножением в каждом следующем поколении возникают новые комбинации отцовского и материнского генотипов, а поэтому результаты отбора практически не могут сохраняться.

 

3 Наименьшая эволюционная единица — популяция.

Возможность возникновения эволюционно значимых изменений на уровне особи в настоящее время доказана. Многочисленные случаи возникновения новых видов из полиплоидных форм, в том числе и в сочетании с гибридизацией, у растений и животных свидетельствуют о начале видообразовательного процесса именно на уровне особи, а тиражирование этих изменений может происходить на этапе мейоза. Аналогичные изменения могут быть и результатом макромутаций, и системных мутаций. Изменения генных частот в популяции, относимые сторонниками СТЭ к микроэволюционным процессам, на самом деле не приводят к эволюционным последствиям, а реализуют адаптивную стратегию вида без изменения его видовой специфики.

 

4 Эволюция носит дивергентный характер, каждый вид имеет единственную предковую популяцию.

Дивергенция – частный случай, кроме нее известны такие формы как параллелизм, конвергенция, гибридогенез (сетчатая эволюция), следовательно, вид или таксон более высокого ранга может возникнуть из нескольких исходных видов или таксонов. Более детально эти варианты будут рассмотрены позднее.

 

5 Эволюция носит постепенный и длительный характер.

Этому постулату противоречат многочисленные примеры ускоренного видообразования по сравнению с длительными периодами стабильного существования видов. Подобное соотношение характерно и для становления таксонов более высокого ранга. Эти данные получены как на основе изучения генетических механизмов видообразования, так и палеонтологических исследований.

 

6 Вид состоит из множества популяций, генетически не изолированных друг от друга (концепция широкого политипического биологического вида).

Это положение принимается и другими эволюционными концепциями. Следует отметить, что виды, занимающие ограниченный ареал, могут состоять из немногих, а иногда всего из одной популяции, что может послужить причиной их вымирания.

 

7 Обмен генами возможен лишь внутри вида, следовательно, вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Совершенно неприменим этот постулат к прокариотам. В настоящее время установлено, что в ходе эволюции этой группы происходил постоянный перенос и обмен генами не только между близкими видами, но и между весьма отдаленными таксонами. Поэтому эволюционное древо прокариот скорее напоминает мицелий гриба или сеть. Но и в мире эвкариот явление горизонтального переноса генов также обнаруживается часто, хотя изолирующие барьеры у них заметно прочнее

Однако в периоды экосистемных кризисов эти барьеры слабеют, и обмен генами становится более частым явлением, что обеспечивает ускорение эволюционных преобразований.

 

8 За пределами вида эволюция идет лишь путем микроэволюции, особых механизмов образования надвидовых форм нет.

В настоящее время возможность эволюционных изменений только за счет изменения соотношений генных частот в популяциях разделяется только сторонниками ортодоксального крыла СТЭ. Многочисленные примеры эволюционных преобразований на основе механизма макромутаций, системных мутаций, мутаций регуляторных генов, гомеозисных генов, обеспечивающих возникновение таксонов надвидового ранга, достаточно прочно обосновывают качественную специфику макроэволюционного уровня.

 

9 Любой реальный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение.

Этому постулату противоречат многочисленные примеры сборного характера многих таксонов (млекопитающие), гибридного происхождения многих форм, начиная с эвкариот, возникших путем симбиогенеза

 

10 Эволюция не имеет цели и непредсказуема.

Этому утверждению не соответствует отчетливо выраженная тенденция усложнения живых форм в ходе исторического развития биосферы, которая отражена понятием прогрессивной эволюции. Это выражается в том, что более эволюционно продвинутые формы платят все меньшую «дань смерти» для поддержания стабильного существования. Кроме того, в ходе прогрессивной эволюции возрастает число «эволюционных запретов», что делает процесс эволюции все более направленным. Неслучайный характер эволюции подтверждается многочисленными примерами параллелизмов и конвергенций, приводящих к сходным результатам в самостоятельных эволюционных линиях.

Анализ основных положений СТЭ дает основание для утверждения, что она нуждается в коренном пересмотре. Сохранение ее идей среди большинства отечественных биологов – скорее следствие инерции, отчасти объясняемой уровнем преподавания и учебников, который не оставляет места для объективной оценки недарвиновских концепций эволюции. Новые направления и идеи либо замалчиваются, либо включаются в список достижений СТЭ, превращая ее в конгломерат не связанных между собой положений.