ВОЗБУДИМЫЕ И НЕВОЗБУДИМЫЕ МЕМБРАНЫ

Все клеточные БМ можно разделить на возбудимые (электрогенные) и невозбудимые (неэлектрогенные). Для неэлектрогенных БМ присущ только ПП, а для возбудимых БМ присущи как ПП, так и ПД. Указанное различие обусловлено присутствием в БМ потенциал зависимых ионных каналов. В невозбудимых биологических мембранах находятся только потенциал независимые ионные каналы, а в возбудимых присутствуют и те, и другие. В физиологии свойства возбудимости не ограничивают мембранами, а распространяют на ткани, подразделяя их на возбудимые и невозбудимые. Считают возбудимыми такие ткани, клеточная мембрана которых обладает потенциал зависимыми ионными каналами. К ним относят нервную и мышечную ткани. Только в них под действием раздражителей возникают ПД, причем, они сопровождаются целым комплексом других процессов, также, развивающихся в ответ на стимуляцию (на раздражение). Среди них можно отметить: изменение обмена веществ, изменение температуры, изменение электрического импеданса, а также, специфические реакции, например, проведение нервных импульсов и сокращение мышечных волокон.

Способность возбудительной ткани отвечать таким образом на действия раздражителей, называют возбудимостью - . Ее количественной мерой служит интенсивность порогового раздражителя , то есть, самого слабого стимула, в ответ на который возникает ПД, а вслед за ним и специфическая реакция. Чем ниже интенсивность , тем выше .

Следовательно, между ними существует обратно пропорциональная зависимость:

Реакцию возбудимой ткани на раздражение называют возбуждением. У возбуждения много различных проявлений, но одним из важнейших является ПД, поскольку он проявляется при любых специфических реакциях. Плазматические мембраны нейрона или мышечного волокна возбудимы не на всем протяжении. На поверхности этих микроструктур, участки возбудимых и невозбудимых БМ чередуются, так как не везде в плазмолемму встроен потенциал зависимый ионный канал.

Существенные различия между возбудимыми и невозбудимыми БМ проявляются и из ВАХ. Для невозбудимых БМ ВАХ имеет вид:

Из ВАХ видно, что при изменении мембранного потенциала от уровня ПП (-85 мВ) до 0, ее электропроводность остается неизменной. С понижением абсолютного значения мембранного потенциала, плотность тока сквозь невозбудимые БМ пропорционально уменьшается.

ВАХ возбудимых БМ не линейна, и имеет следующий вид:

При понижении трансмембранной разности потенциалов до определенного значения, плотность тока падает до 0, а затем, дальнейшее уменьшение абсолютного значения мембранного потенциала приводит к резкому нарастанию плотности тока, который к тому же изменяет свое направление (с выходящего из волокна на входящее в него). Уровень мембранного потенциала, который соответствует излому на ВАХ, называют критическим мембранным потенциалом (КМП). На рисунке КМП равен -55 мВ, что характерно для гигантского аксона кальмара. ВАХ свидетельствует о том, что деполяризация возбудимой мембраны, начиная с уровня КМП, вызывает изменение мембраной электропроводности.

ВАХ возбудимой БМ имеет N-образную форму, при этом, особое внимание заслуживает второй участок ВАХ. Его называют участком отрицательного диффузионного сопротивления (ОДС). Поскольку, при падении абсолютного значения U, I может нарастать только в том случае, если изменение напряжения сопровождается понижением сопротивления. Такая аномалия ВАХ возбудимой мембраны обусловлена присутствием в ней потенциал зависимых ионных каналов. Дело в том, что плотность трансмембранного ионного тока может определяться, в принципе, только двумя факторами:

1. Числом открытых каналов.

2. Электропроводностью каждого из них.

Известно, что электропроводность отдельного канала равна либо 0, при закрытых воротах, либо максимальному значению, порядка , что соответствует переносу ионов за 1 секунду, при открытых воротах. Не бывает промежуточных значений электропроводности отдельного канала, поэтому, изменение сопротивления возбудимой мембраны зависит от количества открытых каналов, при данном уровне мембранного потенциала. Сенсоры напряжения различных потенциал зависимых ионных каналов, даже, если они принадлежат одному типу, например, иону , обладают неодинаковой чувствительностью к сдвигам трансмембранной разности потенциалов, то есть, у них неодинаков порог срабатывания, поэтому, в разных каналах воротные процессы включаются при различном уровне мембранного потенциала. Очевидно, что КМП соответствует такой деполяризации, при которой начинают открываться наиболее чувствительные потенциал зависимые натриевые каналы данной БМ. Начавшееся по ним движение ионов усиливает деполяризацию, которая, по мере нарастания, открывает все новые и новые потенциал зависимые натриевые каналы до тех пор, пока все они не перейдут в открытое состояние.

Следовательно, при изменении напряжения на аксолемме от -55 до -10 мВ (в нашем случае), потенциал зависимые натриевые каналы работают, как системы с положительной обратной связью по току. Стоит запустить в действие наиболее чувствительные компоненты такой системы, чтобы в дальнейшем вся она вовлеклась в электрогенез. Это свойство любой возбудимой мембраны. Однако, конкретные значения мембранных потенциалов, соответствующие началу и концу действия, "+" обратной связи в разных мембранах различны.

После того, как все каналы откроются, чему соответствует максимальное значение тока ионов ,через возбудимые мембранные ворота натриевых каналов начинают закрываться, и ток падает до определенного значения.