Внутренняя организация новой коры

Для понимания функциональной организации модуля новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще пет возможности по-

Орзанизующий принцип функции мозга

строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммиро.вал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность (Szentagolhai, 1973, 1975, 1976; см. также Garey, 1976 и Colonnior, 1966, 1968).

Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу — обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария. Менее густая и более диффузная иннервация возникает в неспецифических таламичес-ких ядрах, базилярных участках переднего мозга и некоторых моноаминергических ядрах ствола мозга. Окончания приходящих в кору внешних афферентов всегда возбудительные (асимметричные профили и круглые пузырьки: Garey, Powell, 1971; Jones, Powell, 1970), но они состав-лют сравнительно малую часть возбудительных окончаний в коре — по разным оценкам, от 5 до20%. Основные классы кортикофугальных аксонов — это ипсилатеральные кортико-кортикальные, комиссуральные кортико-корти-кальные, кортико-таламические аксоны и большой класс аксонов, которые направляются в разных комбинациях в такие области, как базальные ганглии, средний мозг, мост, продолговатый и спинной мозг. Афферентные системы разного происхождения распространяются в, разных перекрывающихся слоистых структурах коры. Самая густая сеть окончаний специфических таламо-кортикаль-ных волокон приходится на слои IV и Ш-В (Jones, Powell, 1970; Hubel, Wiesel, 1972; Sloper, 1973; Jones, 1975a; Wimfield, Powell, 1976; Jones, Burton, 1976). Волокна неспецифической таламо-кортикальной системы и волокна, выходящие из ствола мозга, оканчиваются во всех слоях, но особенно в слое I. Ипсилатеральные кортико-кортикальные и коммисуральные волокна оканчиваются в супраграпулярных слоях; они гуще всего в слоях III и IV (см. например, Jones, Burton, Porter, 1975; Goldman, Nauta, 1977).

В. Маунткасл

Очень редки исключения из следующих общих правил: от всех пирамидных клеток коры отходят аксоны, направленные наружу; все наружные аксоны, начинающиеся в коре, отходят от пирамидных клеток; все наружные аксоны являются по своему синаптическому действию возбудительными. Пирамидные клетки, дающие начало различным эфферентным системам, строго обособлены в разных слоях. Тела клеток кортико-таламических волокон лежат в слое VI (Lund et al., 1975; Gilbert, Kelly, 1975; Jones, Wise, 1977), тела клеток кортико-кортикаль-ных систем — в слое III (Shoumura, 1974; Shoumura, An-do, Kato, 1975; Lund et al., 1975; Jones, Burton, Porter, 1975; Jones, Wise, 1977; Glickstein, Whitteridge, 1976) и тела клеток других систем, нисходящих к базальным ганглиям, стволу мозга и спинному мозгу, — в слое V (Вегге-voets, Kuypers, 1975; Humphrey, Rietz, 1976; Jones et al., 1977; Jones, Wise, 1977).

По имеющимся данным, некоторая (неустановленная) доля возбудительных терминалей внешних афферентов оканчивается моносинаптически на шипиках пирамидных клеток, создавая таким образом моносинаптический «сквозной» путь. Весьма вероятно, однако, что значительно большая часть внешних афферентов оканчивается на локальных вставочных нейронах коры, разнородном классе звездчатых клеток. Эти вставочные нейроны варьируют по локализации, величине, знаку синаптического действия, протяженности и типу дендритного поля и по аксонным ветвлениям. Их классифицировали самым разным образом (Lund, 1973; Jones, 1975b). По-видимому, шипики звездчатой клетки слоев IV и III-B — основное место назначения специфических таламо-кортикальных волокон. Эта клетка оказывает возбуждающее синаптическое действие, и ее окончания образуют мощные каскадные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток (Le Vay, 1973; Lund, 1973; Lund, Boethe, 1975; Jones, 1975a). Другие вставочные нейроны тоже обладают возбуждающим действием, и к ним приходят прямые внешние входы; все вместе они, очевидно, составляют систему эшелонированных проводящих путей как последовательной, так и параллельной конфигурации от входа к выходу и несомненно окружены также мощными петлями прямых и об-

Организующий принцип функции мозга

ратных связей. Что касается распределения возбудительных звездчатых вставочных нейронов в новой коре, то они образуют очень густую, сильно развитую сеть синап-тических связей, идущих к клеткам на выхо'де в вертикальном направлении через слои коры, и быстро редеющую сеть связей, идущих в горизонтальном направлении. Особого типа тормозные вставочные нейроны — крупные корзинчатые клетки в слоях III, IV и V — создают аксон-ное распределенное поле в форме узкого, удлиненного вертикального диска, внутри которого отдельные аксон-ные окончания охватывают в виде корзинок тела пирамидных клеток, лежащие в этом поле (Marin-Padilla, 1969, 1970). Клетки этого класса, по-видимому, создают сильное синаптическое торможение вокруг колонок. Другие, более мелкие тормозные корзинчатые клетки, как можно думать, создают небольшие цилиндры в более крупной колонке. Общее число тормозных окончаний (симметричные профили с уплощенными пузырьками неправильной формы) в коре невелико по сравнепию с числом возбудительных терминалей, но стратегически они расположены на телах и проксимальных дендритах пирамидных клеток, и, таким образом, тормозный эффект каждого их синап-тического действия может быть очень сильным.

Почти от всех внешних аксонов отходят возвратные коллатерали, которые многократно ветвятся в шарообразном пространстве диаметром до 3 мм, проникая во все клеточные слои, начиная от места своего возникновения, обычно в слое VI. Где именно оканчиваются веточки этих возвратных аксонов, точно еще не известно; несомненно, однако, что некоторые окончания аксонов идут к шипи-кам дендритов соседних пирамидных клеток и оказывают на них возбуждающее действие. Однако вполне вероятно, что преобладающая часть концевых веточек этих аксон-ных коллатералей оканчивается на тормозных вставочных нейронах. На это указывает тот факт, что транссинапти-ческое действие антидромного импульса во внешнем аксоне на соседние пирамидные клетки состоит в слабой и непродолжительной деполяризации, за которой следует сильная и длительная гиперполяризация. В итоге развивается мощное торможение (Stephanie, Jasper, 1964). Характер распределения системы возвратных аксонных коллатера-

В. Маунткасл

лей таков, что интенсивная активность в любой небольшой группе выходных клеток должна создавать мощное торможение вокруг колонок. Следовательно, корковая колонка образуется благодаря анатомическим связям — своему специфическому афферентному входу и своим вертикально ориентированным внутренним связям, — а кроме того, динамически, благодаря сильному торможению вокруг колонки, создаваемому крупными корзинчатыми вставочными нейронами и аксонными коллатералями пирамидных клеток. Именно эта динамическая изоляция делает концепцию колонок совместимой с представлением о частично сдвинутом перекрывании.

Нужно подчеркнуть, что сложность нейронных механизмов обработки информации в новой коре не ограничивается классической синаптической сетью связей. Работы последних лет показали, что во многих частях нервной системы, в том числе в новой коре, дендриты сами оказываются пресинаптическими по отношению к другим дендритам и даже к аксонным окончаниям. Эти элементы часто группируются в «триады», которые, по-видимому, являются локальными обрабатывающими информацию единицами и своими интегрированными выходами влияют на события, происходящие в нейронных элементах более крупных сетей (Schmitt, Dev, Smith, 1976). Наконец, во все слои коры проникают разные системы, которым приписывается общее регуляторное действие. По современным представлениям, роль этих систем состоит в установлении определенного уровня, но, возможно, они оказывают на возбудимость нейронов коры более фокусированное и дифференцированное действие.