В. Маунткасл Организующий принцип функции мозга: Элементарный модуль и распределенная система
Введение
Вряд ли можно сомневаться в господствующем влиянии дарвиновской революции середины девятнадцатого века на представления о структуре и функции нервной системы. Идеи Спенсера, Джексона и Шеррингтона, а также всех тех, кто пришел вслед за ними, коренились в эволюционной теории, согласно которой мозг развивается, в филогенезе путем последовательного прибавления передних отделов. По этой теории, каждое новое добавление или увеличение сопровождалось выработкой все более сложного поведения и в то же время создавало необходимость в регуляции деятельности более каудальных и примитивных отделов и, по-видимому, более примитивного поведения, которым они управляют. Как полагают, распад этой иерархии выявляется при заболеваниях или повреждениях головного мозга у человека и при повреждениях или перегрузке нервной оси у экспериментальных животных. Трудно преувеличить значение этих идей; почти столетие, они владели теорией и практикой исследований мозга, и основанные на них опыты принесли нам значительную часть современных сведений о нервной системе. Они сохраняли свое значение и влияние вплоть до пятидесятых годов и все еще служат основой для дальнейшего развития многих областей нейробиологии.
Достижения последних десятилетий требуют новых формулировок, которые включали бы иерархический принцип организации мозга и в то же время выходили бы за его пределы. Среди них выделяется представление о том, что головной мозг является комплексом широко взаимосвязанных систем и что динамическое взаимодействие нервной активности в пределах систем и между ними составляет самую сущность функции мозга. Межсистемные и внутрисистемные макро- и микро-связи образовались в филогенезе, как полагают, на основе эволюционных принципов. Они детерминированы генетически, но на уровне ультраструктуры и молекулярных процессов могут быть до известной степени модифицированы постнатальным опытом. Эти совокупности так широко, дивергентно и конвергентно (но специфически) взаимосвязаны и активность в образуемых ими системах так повсеместна и непрерывна, что (и в особенности это относится к большим полушариям головного мозга) иерархический принцип, выражаемый такими антонимами, как высший — низший или новый — старый, отчасти теряет свою эвристическую ценность.
Ниже я излагаю ряд идей, которые в сумме составляют организующий принцип, или парадигму, функции мозга. Он построен на сведениях, полученных в опытах основанных на эволюционной теории и ее иерархическом принципе; он также включает в себя понятие о мозге как о динамической машине, обрабатывающей информацию. Обычно принято считать, что более тонкие и сложные аспекты поведения порождаются и контролируются «высшими» уровнями нервной оси — в особенности это относятся к восприятию, памяти, мышлению, счету, формулированию планов текущего и будущего действия и к самому сознанию. Я считаю, что они, т. е. внутренние переживаемые и иногда доступные внешнему наблюдению поведенческие процессы, создаются совокупной активностью больших популяций нейронов переднего мозга организованных в сложные взаимодействующие системы. При этом не предполагается существование каких-либо внешних влияний, несовместимых с известными в настоящее время законами термодинамики.
Таким образом, этот принцип полностью созвучен принципу психонервного тождества и полностью противоположен принципу декартовского дуализма как в его первоначальной, так и в более поздних формулировках.
Общая идея состоит в следующем. Крупные структуры в головном мозгу, известные как ядра (или области) новой коры, лимбическая доля, дорсальный таламус и т. п., сами состоят из повторяющихся локальных нервных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток, внутренним связям и способу обработки, но которые в пределах данной структуры в основном сходны. Каждый модуль представляет собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход и при этом подвергает ее трансформации, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Модули объединяются в структуры — например, в ядра или в области коры- общей или доминирующей связью, потребностью в наложении функции на определенное топографическое представительство или каким-нибудь иным фактором. Группа модулей, составляющая структуру, сама может быть разбита на подгруппы разными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных структурах. Тесно и многократно взаимосвязанные подгруппы модулей в разных и часто далеко отстоящих друг от друга структурах образуют, таким образом, точно связанные, но распределенные системы. Сохранение соседних отношений между взаимосвязанными подгруппами топографически организованных структур создает «гнездные» распределенные системы. Такая распределенная система предназначена для обслуживания распределенной функции. Один модуль структуры может быть членом нескольких (но не многих) таких систем. Только в пограничном случае все модули совокупности могут иметь одинаковые связи. Я намерен рассмотреть эти идеи, в особенности по отношению к новой коре, а также общее представление, что функция обработки, осуществляемая модулями новой коры, качественно сходна во всех ее областях. Короче говоря, нет ничего специфически моторного в моторной коре или сенсорного в сенсорной. Поэтому выяснение способа функционирования локальной модульной цепи в любой части новой коры будет иметь большое общее значение. Эта мысль не имеет отношения к концепции эквипотенциальности Лешли (Lashley, 1949).
Я начну с краткой сводки того, что известно о филогенетическом и онтогенетическом развитии неокортекса и его цитоархитектонике, — с фактов, которые, я полагаю, согласуются с моей общей гипотезой.
Общие положения